Bdelloidea
ダニのスーパーファミリーについては、ヒルガタワムシ（ダニ）を参照してください Bdelloidea / D ɛリットルɔɪ D I ə /（ギリシャ βδέλλαは、bdella、「リーチ」）があるクラスのワムシで見つかった淡水世界中の生息地が。ヒルガタワムシ（または「ヒルガタワムシ」）には450を超える種が記載されており、主に形態に基づいて互いに区別されています。からbdelloidsを区別する主な特徴ワムシの関連グループは、排他的である単為生殖そして、あらゆるライフステージで乾燥によって引き起こされる休眠（無水生物）の状態に入ることによって、乾燥した過酷な環境で生き残る能力。化石の証拠を通じて、2500万年以上前にまでさかのぼる独特の無性愛の歴史から、彼らはしばしば「古代の無性愛者」と呼ばれます。ヒルガタワムシは微生物であり、通常、長さは150〜700 µmです。ほとんどは肉眼で見ることが少し小さすぎるが、弱い介して小さな白い点として現れるハンドレンズ、特に明るい光の中で、。2021年6月、生物学者は、シベリアの 永久凍土層で24、000年間凍結した後、ヒルガタワムシが回復したと報告しました。
ヒルガタワムシ
時間範囲：
中新世–現在PreꞒ O K
Pg ヒルガタワムシとその顎の形態学的変化を示すSEM
科学的分類 王国： 動物界
門：
ワムシ
スーパークラス：
ユーロタトリア
クラス：
ヒルガタワムシ、1884年
コンテンツ
1 進化的関係
2 分類と識別
2.1 形態学
3 行動
3.1 給餌
3.2 移動
3.3 再生
3.43.4 義務的な単為生殖の進化
3.5 ストレス誘発行動
3.6 遺伝子の水平伝播
4 ギャラリー
5 参考文献
6 外部リンク
進化的関係
門 ワムシは、伝統的に3つの含まクラスBdelloidea、：MonogonontaとSeisonideaを。 1990年前に、系統発生的形態に基づいて研究がbdelloidワムシの姉妹グループは初期発散としてseisonidワムシと、Monogonontaたことを示すように思われた外集団。
Syndermata（またはワムシ）内の代替可能な関係を示すクラドグラム。
2014年に公開されたトランスクリプトームの結果
は、左下のシナリオの洗練されたバージョンをサポートしています。ヒルガタワムシはSeisonidea + Acanthocephalaの姉妹グループであり、Monogonontaは外群です。図3、Lasek-Nesselquist2012から変更されたクラドグラム。
現代の分子系統学的研究は、「ワムシ」のこの古典的な理解が不完全（側系統群）であることを示しています。これは、密接に関連する生物の4番目の分岐群である鉤頭動物またはとげのある虫が省略されているためです。もともとは別個の門として分類され、1994年から2014年の間に蓄積された分子的および形態学的証拠は、鉤頭動物がヒルガタワムシ、単生殖巣綱、およびウミヒルガタワムシと単系統群を形成することを示しています。 この発見に対応するために、一部の著者は「ワムシ」という用語を拡張して、ヒルガタワムシ、単生殖巣およびウミヒルガタワムシに加えて、高度に改変された寄生性の「鉤頭動物ワムシ」を含めています。他の人は、4つの分類群のグループ化をSyndermataと呼びます。これは、それらの共有された合胞体表皮に由来する用語です。
Syndermata（またはワムシ）内のヒルガタワムシの位置は完全には明らかではありません。クレード内の代替の可能な系統発生関係は、付随するクラドグラムによって示されます。2014年現在、これまでの「シンデルマタン関係の最も包括的な系統学的分析」は、4つのグループすべてのトランスクリプトームデータに基づいており、図の左下に示されている仮説を「強力にサポート」しました。と鉤頭動物は姉妹分類群です。研究では、さらにMonogonontaであるのに対し、この分類群の姉妹グループは、Bdelloideaであることが示された外集団すべての3つに。これは、ヒルガタワムシの最も近い生きている親類が、以前に信じられていたように単生殖巣のワムシではなく、高度に改変された形態にもかかわらず、ウミヒルガタワムシと鉤頭動物であることを意味します。
分類と識別
Bdelloideaは、クラスの門 ワムシPhilodinavida、PhilodinidaとAdinetida：3桁からなります。これらの注文は、4つの家族と約450種に分けられます。これらの生物は無性であるため、肥沃な子孫を生み出すことができる生物のグループとしての種の通常の定義は適用できません。したがって、これらの生物の種の概念は、代わりに形態学的データと分子データの混合に基づいています。DNA研究は、多様性が元の形態学的分類が示唆するよりもはるかに大きいことを示唆しています。
ヒルガタワムシは、分類に重要な特性の多くが摂食と這うことに関連しているため、生きている間だけ目で識別できます。ただし、ヒルガタワムシの遺伝的同定は死亡した個体で可能です。保存されると、個人は分析を制限する「ブロブ」に収縮します。現在、3つの形態学的識別方法があり、そのうちの2つは日付が付けられていると考えられています：Bartoš（1951）およびDonner（1965）。 3番目の方法は、1995年にShielによって開発された診断キーです。
形態学
図1：
頭（赤）、尾（白）、胴体（青）の領域が強調表示された
ロタリア属のいくつかの種のSEM写真
ヒルガタワムシの体には、頭、胴体、足の3つの主要な領域が隣接する画像は、関係する種に応じて同じ名前が付けられていますが、体の部分がどのように大きく異なる可能性があるかを示すために各領域を示しています。ヒルガタワムシは通常、引き込み式の頭の上に、2つの部分に分かれたよく発達したコロナを持っています。
ヒルガタワムシのいくつかの識別可能な特徴は次のとおりです。
よく発達した足腺
長い食道で口が開く
強い歯（歯のインデックスでラベル付け）
多くの繊毛
種固有の上唇の形
注文固有のコロナタイプ
フィロディニダは2枚の繊毛ディスクで構成されています
Adinetidaは腹側繊毛虫フィールドで構成されています
Philodinavidaには小さなコロナがあります
ヒルガタワムシの消化器系と生殖器系は、体の体幹部分に見られ、胃が臓器の中で最も目立ちます。特定の属（Habrotrocha、Otostephanos、Scepanotrocha）では、ヒルガタワムシは実際には、糞便として放出される胃内の別個の球状ペレットの出現によって識別できます。他のすべての属が緩い物質として糞便を放出するので、これらのペレットは際立った特徴です。
彼らは食べている間、ほとんどbdelloidsは、足を引っ込めるが、足が欠けている4つの属がある：Adineta、Bradyscela、HenocerosとPhilodinavusが。これは、餌を与える方法だけでなく、クロールする方法にも影響します。たとえば、AdinetaとBradyscelaはスライドしますが、他の属はループします。
行動
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ヒルガタワムシの摂食
ヒルガタワムシの行動は、摂食、移動、生殖、ストレス誘発行動の4つのカテゴリーに分けることができます。
給餌
ヒルガタワムシの特定の摂食行動はさまざまですが、ほとんどの場合、コロナ器官の繊毛の輪を使用して、食物を口からマスタックス器官に吹き付ける水の流れを作り出します。食物には、浮遊細菌、藻類、デトリタス、およびその他のものが含まれます。
移動
動きには主に3つの方法があるようです：自由な水泳、基質に沿ったインチワーミング、または無茎性。インチワーミング（またはクロール）では、特定のヒルと同様に、頭と尾を交互に踏む必要がこれにより、グループに名前が付けられます（ギリシャ語の βδέλλαまたはbdella、ヒルを意味します）。このビデオは、ヒルガタワムシが3つの異なる状況でどのように動くかを示しています：移動とヒルガタワムシの摂食。
再生
ヒルガタワムシは、雄が観察されたことがないため、雌は単為生殖、つまり受精を必要とせずに胚が成長および発達する無性生殖の形態によってのみ繁殖するため、性の進化の研究に関心がこれは、いくつかの植物で見られるアポミクシスに似ています。各個体は対になった性腺を持っています。何百万年もの間無性であったにもかかわらず、それらは450種以上に多様化し、他の有性生殖ワムシ種とかなり類似しています。
しかし、新しい研究は、以前は無性であると考えられていた種であるAdinetavagaにおける個体間の遺伝的交換と組換えの証拠を提供しました。
義務的な単為生殖の進化
2003年には、ヒルガタワムシの無性生殖の様式は完全に知られていませんでした。ヒルガタワムシで単為生殖がどのように発生したかについての理論のひとつは、単為生殖系統が性誘発シグナルに応答する能力を失ったことであり、それがこれらの系統が無性愛を保持した理由である。ヒルガタワムシの単為生殖株は、性を誘発するシグナルを生成しますが、そのシグナルに応答する能力を失っています。後に、義務的なパルテノゲンの性誘導シグナルに応答できないことが、遺伝子opの 単純なメンデルの法則によって引き起こされたことが発見されました。
ストレス誘発行動
ヒルガタワムシは、生物が急速に脱水し、乾燥に抵抗することを可能にする無水生物症として知られる休眠状態に入ることにより、環境ストレスに耐えることができます。この休眠状態の準備をしている間、多くの代謝プロセスは状態の変化と同等になるように調整されます。例えば、保護化学物質の生産。ヒルガタワムシはこの状態のままであり、十分な量の水が戻るまで「キセロソーム」として知られています。その時点で、ヒルガタワムシは再水和し、数時間以内に活性化します。若者の孵化は、条件が最も好ましい場合にのみ発生します。これらの形態の休眠は、クリプトビオシスまたは静止としても知られています。ヒルガタワムシは、好ましい状態が戻るのを待っている間、この状態で最大9年間生き残ることが知られています。無水生物による乾燥を生き残ることに加えて、2つのヒルガタワムシ種に対する乾燥ストレスは実際に健康を維持するのを助け、それらの種の繁殖力さえ改善しました。一貫して水和状態に保たれたワムシは、乾燥させて再水和したワムシよりもはるかに悪かった。
ヒルガタワムシは、無性生殖の主要な危険の1つを克服するのに役立つ独自のメカニズムを進化させてきました。共進化の赤の女王仮説によると、義務的な無性愛者は、この終わりのない競争に追いつくのに十分な速さで遺伝子型を変えることができないため、急速に変化する寄生虫や病原体によって絶滅に追いやられます。しかし、ヒルガタワムシの個体群では、乾燥が長引くと多くの寄生虫が破壊されます。さらに、乾燥したヒルガタワムシは風によって寄生虫が蔓延する生息地から簡単に吹き飛ばされ、他の場所に新しい健康な個体群を確立します。これにより、性別を使用して遺伝子型を変更する代わりに、時間と空間を移動することで赤の女王から逃れることができます。 。
これらの生き物が乾燥から回復すると、水平遺伝子伝達が起こる潜在的にユニークな遺伝的プロセスを経ることが示され、水平遺伝子を介して得られたbdelloidゲノムのかなりの割合（最大10％）が得られますバクテリア、菌類、植物からの移入。ヒルガタワムシで遺伝子の水平伝播がどのように、そしてなぜ起こるのかは、現在多くの議論がなされている。特に、外来遺伝子と乾燥過程の間の可能な関係、およびヒルガタワムシの古代の無性愛との可能な関係に関して。
ヒルガタワムシは、休眠を生き残るために使用されるのと同じDNA保存適応により、電離放射線による損傷に対して非常に耐性がこれらの適応には、DNA二本鎖切断を修復するための非常に効率的なメカニズムが含まれています。この修復機構は、二つBdelloidea種において研究したAdineta VAGA、及びPhilodinaバラ疹。そして各種内の相同DNA領域間の有糸分裂組換えを含むように思われる。
遺伝子の水平伝播
細菌、植物、真菌の遺伝子のヒルガタワムシへの大規模な水平伝播が報告されており、ヒルガタワムシの進化における重要な要因となる可能性が
ギャラリー
ヒルガタワムシの側面図。
ヒルガタワムシのコロナの正面図。
ヒルガタワムシの側面図。
ヒルガタワムシの側面図。
藻類が豊富な水中のヒルガタワムシの側面図
フィロディーナ属の標本
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外部リンク
コモンズには、ヒルガタワムシに関連するメディアが
ワムシの紹介
ワムシ世界カタログ、Jersabek CD＆Leitner MF
奇妙な姉妹
ヒルガタワムシ：4000万年以上セックスなし
ハーバードマガジンからの進化論的スキャンダル
とにかくセックス（または男性）が必要なのは誰ですか？
シベリアのディープフリーズで24、000年後に小さな生き物が生き返る”