クラドグラム – 日本語百科事典辞書

Cladogram

でクラドグラムを使用する方法のヘルプについては、ヘルプ：クラドグラムを参照してください分岐図（からギリシャ語 clados「ブランチ」とgramma「の文字は」）で使用される図である分岐学生物間の関係を表示します。ただし、クラドグラムは、祖先が子孫とどのように関連しているかを示しておらず、それらがどの程度変化したかを示していないため、進化系統樹ではありません。したがって、多くの異なる進化系統樹が同じクラドグラムと一致している可能性がクラドグラムは、最後の共通の祖先を持つ生物のグループであるクレードで終わる、さまざまな方向に分岐する線を使用します。クラドグラムにはさまざまな形がありますが、それらはすべて他の線から分岐する線を持っています。線は、分岐した場所までさかのぼることができます。これらの分岐点は、その上の末端分類群間で共有される特性を示すと推測できる架空の祖先（実際のエンティティではない）を表しています。この架空の祖先は、さまざまな機能の進化の順序、適応、および祖先に関するその他の進化の物語についての手がかりを提供する可能性が従来、このようなクラドグラムは主に形態学的特徴に基づいて生成されていましたが、現在では、DNAおよびRNAシーケンスデータと計算系統学が、単独で、または形態と組み合わせて、クラドグラムの生成に非常に一般的に使用されています。
ルートが左側にある水平クラドグラム
2つの垂直クラドグラム、下部のルート

コンテンツ
1 クラドグラムの生成
1.1 分子対形態学的データ 1.2 共有原始形質と共有派生形質 1.3 ホモプラシー 1.4 クラドグラムではないもの 1.5 クラドグラムの選択
2 統計学
2.1 不一致の長さの差のテスト（またはパーティションの均一性のテスト） 2.2 ホモプラシーの測定
2.2.1 整合性インデックス
2.2.2 保持指数
2.2.3 ホモプラシー過剰率
3 も参照してください
4 参考文献
5 外部リンク

クラドグラムの生成

分子対形態学的データ
クラドグラムの作成に使用される特性は、形態学的（単弓類の頭蓋骨、温血動物、脊索、単細胞など）または分子（DNA、RNA、またはその他の遺伝情報）のいずれかに大まかに分類できます。 DNAシーケンシングが登場する前は、分岐解析では主に形態学的データが使用されていました。行動データ（動物用）も使用できます。
DNA配列決定がより安価で簡単になるにつれて、分子系統学は系統発生仮説を推測するためのますます一般的な方法になりました。節約基準を使用することは、分子データから系統発生を推測するためのいくつかの方法の1つにすぎません。シーケンス進化の明示的なモデルを組み込んだ最尤法などのアプローチは、シーケンスデータを評価するための非ヘニジアンな方法です。系統発生を再構築する別の強力な方法は、ゲノムレトロトランスポゾンマーカーの使用です。これは、配列データを悩ます復帰の問題を起こしにくいと考えられています。また、ゲノムへの統合は完全にランダムであるとかつて考えられていたため、一般的にホモプラシーの発生率は低いと考えられています。ただし、これは少なくとも時々そうではないようです。

分岐学における共有派生形質。この図は、「A」と「C」を祖先の状態として示し、「B」、「D」と「E」を末端分類群に存在する状態として示しています。実際には、祖先の状態は事前にわかっていませんが（このヒューリスティックな例に示されているように）、端末で観察される共有状態のパターンから推測する必要があることに注意してください
。この例の各端末には固有の状態があるため、実際には、祖先の状態について決定的なものを推測することはできません（観測されていない状態「A」と「C」の存在が非合理的な推論であるという事実を除いて！）。

共有原始形質と共有派生形質
研究者は、どの文字状態が「祖先」（共有原始形質）であり、どれが派生（共有派生形質）であるかを決定する必要がこれは、共有派生形質の状態のみがグループ化の証拠を提供するためです。この決定は通常、1つ以上の外群の文字状態と比較することによって行われます。外群と内群の一部のメンバーの間で共有される状態は、共有原始形質です。グループ内のサブセットにのみ存在する状態は、共有派生形質です。単一の端末に固有の文字状態（固有派生形質）は、グループ化の証拠を提供しないことに注意して外群の選択は、分岐解析の重要なステップです。外群が異なれば、トポロジが大きく異なるツリーが生成される可能性があるためです。

ホモプラシー
homoplasyは、何らかの原因で二つ以上の分類群によって共有されている文字の状態で、他の一般的な祖先より。ホモプラシーの2つの主なタイプは、収斂（少なくとも2つの異なる系統における「同じ」キャラクターの進化）と復帰（祖先のキャラクター状態への復帰）です。北極圏の哺乳類のさまざまな系統の白い毛皮など、明らかにホモプラスチックである文字は、関係の理解に何も寄与しないため、系統発生分析に文字として含めるべきではありません。ただし、ホモプラシーは、文字自体の検査からは明らかでないことが多く（たとえば、DNAシーケンスの場合など）、その後、最も節約的なクラドグラムでの不一致（非節約的な分布）によって検出されます。ホモプラスチックである文字には、まだ系統発生信号が含まれている可能性があることに注意して
収斂進化によるホモプラシーのよく知られた例は、「翼の存在」という文字です。鳥、コウモリ、昆虫の羽は同じ機能を果たしますが、それらの解剖学的構造からわかるように、それぞれが独立して進化しました。鳥、コウモリ、および翼のある昆虫が「翼の存在」という文字でスコアリングされた場合、ホモプラシーがデータセットに導入され、分析が混乱する可能性があり、関係の誤った仮説が生じる可能性がもちろん、そもそもホモプラシーが認識できる唯一の理由は、そのホモプラスチック分布を明らかにする関係のパターンを暗示する他のキャラクターがいるからです。

クラドグラムではないもの
クラドグラムは分析の図式的な結果であり、共有派生形質のみに基づいて分類群をグループ化します。データを多少異なる方法で処理し、クラドグラムのように見えるがクラドグラムではない系統樹を生成する系統発生アルゴリズムは他にもたくさんたとえば、UPGMAや近隣結合などの表形アルゴリズムは、全体的な類似性によってグループ化し、シナポモルフィとシンプレシオモルフィの両方をグループ化の証拠として扱います。結果の図は、クラドグラムではなくフェノグラムです。同様に、モデルベースの方法の結果（最尤法）分岐順序と「分岐長」の両方を考慮に入れる可能性またはベイズアプローチ）は、グループ化の賛成または反対の証拠として、共有原始形質と共有派生形質の両方をカウントします。これらの種類の分析から得られた図も、クラドグラムではありません。

クラドグラムの選択
「最良の」クラドグラムを識別するために利用できるいくつかのアルゴリズムがほとんどのアルゴリズムは、メトリックを使用して、候補クラドグラムがデータとどの程度一致しているかを測定します。ほとんどのクラドグラムアルゴリズムは、最適化と最小化の数学的手法を使用します。
一般に、クラドグラム生成アルゴリズムはコンピュータープログラムとして実装する必要がありますが、一部のアルゴリズムはデータセットが控えめな場合に手動で実行できます（たとえば、少数の種といくつかの特性）。
一部のアルゴリズムは、特性データが分子（DNA、RNA）である場合にのみ役立ちます。他のアルゴリズムは、特性データが形態学的である場合にのみ役立ちます。特性データに分子データと形態学的データの両方が含まれている場合は、他のアルゴリズムを使用できます。
クラドグラムまたは他のタイプの系統樹のアルゴリズムには、最小二乗法、近隣結合法、倹約法、最尤法、およびベイズ推定が含まれます。
生物学者は、特定の種類のクラドグラム生成アルゴリズムの節約という用語を使用することもあれば、すべての系統発生アルゴリズムの総称として使用することも
最適化タスク（クラドグラムの作成など）を実行するアルゴリズムは、入力データ（種とその特性のリスト）が表示される順序に敏感になる可能性がさまざまな順序でデータを入力すると、同じアルゴリズムで異なる「最良の」クラドグラムが生成される可能性がこのような状況では、ユーザーはさまざまな順序でデータを入力し、結果を比較する必要が
単一のデータセットで異なるアルゴリズムを使用すると、異なる「最良の」クラドグラムが生成される場合がこれは、各アルゴリズムが「最良」とは何かを一意に定義している場合があるためです。
可能なクラドグラムの数は天文学的なものであるため、アルゴリズムは、ソリューションが全体的に最良のソリューションであることを保証できません。プログラムが目的のグローバル最小値ではなくローカル最小値に落ち着く場合、最適ではないクラドグラムが選択されます。この問題を解決するために、多くのクラドグラムアルゴリズムは、シミュレーテッドアニーリングアプローチを使用して、選択したクラドグラムが最適なものである可能性を高めています。
基礎位置が根付い系統樹又は樹形図のベース（またはルート）の方向です。基底クレードは、より大きなクレード内で分岐する（特定の分類学的ランクの）最も早いクレードです。

統計学

不一致の長さの差のテスト（またはパーティションの均一性のテスト）
不一致の長さの違いのテスト（ILD）は、さまざまなデータセット（たとえば、形態学的および分子、色素体、核遺伝子）の組み合わせがより長いツリーにどのように寄与するかを測定したものです。これは、最初に各パーティションのツリーの全長を計算し、それらを合計することによって測定されます。次に、元のパーティションで構成されるランダムに組み立てられたパーティションを作成することにより、複製が作成されます。長さが合計されます。99個の複製の結合ツリー長が長い場合、100個の複製に対して0.01のp値が得られます。

ホモプラシーの測定
収斂進化
一部の測定値は、ツリーを参照してデータセット内のホモプラシーの量を測定しようとしますが、これらの測定値がどの特性を定量化することを目的としているかは必ずしも正確ではありません。

整合性インデックス
整合性インデックス（CI）は、データセットに対するツリーの整合性を測定します。これは、ツリーによって示されるホモプラシーの最小量の測定値です。これは、データセット内の変更の最小数をカウントし、それをクラドグラムに必要な実際の変更数で割ることによって計算されます。一貫性指数は、個々の文字について計算することができるI cを付し、I。
ホモプラシーの量を反映することに加えて、メトリックはデータセット内の分類の数、（程度は少ないが）データセット内の文字数、各文字が系統発生情報を運ぶ程度も反映します。 23]と、付加的な文字がコード化され、目的に適さないようにする方法。
c iは、偶数の状態分布を持つ2進文字で1から1 / の範囲を占めます。状態が均等に分散されていない場合、その最小値は大きくなります。一般に、バイナリまたは非バイナリ文字の場合n s t a t e s
{ n.states}

、C iが1からの範囲を占めます（（ n st a t e s − 1 ）。 / （（ n taX a − ⌈ n t aX
a/ n s t a t es ⌉ ）。 {（n.states-1）/（n.taxa- lceil n.taxa / n.states rceil）}

。

保持指数
保持指数（RI）は、「特定のアプリケーション向け」のCIの改善として提案されました。このメトリックは、ホモプラシーの量を測定することも目的としていますが、共有派生形質がツリーをどの程度説明するかも測定します。これは、（ツリーの最大変更数からツリーの変更数を引いたもの）を（ツリーの最大変更数からデータセットの最小変更数を引いたもの）で割って計算されます。
再スケーリングされた整合性インデックス（RC）は、CIにRIを掛けることによって得られます。事実上、これはCIの範囲を拡大し、理論的に達成可能な最小値が0に再スケーリングされ、最大値は1のままになります。ホモプラシーインデックス（HI）は単純に1-CIです。

ホモプラシー過剰率
これは、理論的に存在する可能性のあるホモプラシーの最大量– 1 −（観察されたホモプラシー過剰）/（最大ホモプラシー過剰）と比較して、ツリーで観察されたホモプラシーの量を測定します。値1は、ホモプラシーがないことを示します。0は、完全にランダムなデータセットにあるのと同じくらいのホモプラシーを表し、負の値は、さらにホモプラシーがまだあることを示します（そして、考案された例でのみ発生する傾向があります）。 HERは、現在利用可能なホモプラシーの最良の尺度として提示されています。

も参照してください
系統発生学
樹状図
基礎（系統発生学）

参考文献
^ マイヤー、エルンスト（2009）。「分岐解析または分岐分類？」。Journal of Zoological Systematics and EvolutionaryResearch。12：94〜128。土井：10.1111 /j.1439-0469.1974.tb00160.x。
^ Foote、Mike（1996年春）。「化石記録における祖先の確率について」。古生物学。22（2）：141–51。土井：10.1017 / S0094837300016146。JSTOR 2401114。
^ Dayrat、Benoit（2005年夏）。「祖先と子孫の関係と生命の木の再構築」。古生物学。31（3）：347–53。土井：10.1666 / 0094-8373（2005）031 2.0.co; 2。JSTOR 4096939。
^ Posada、David; クランダル、キースA.（2001）。「種内遺伝子系統：ネットワークに接ぎ木する木」。エコロジー＆エボリューションのトレンド。16：37–45。土井：10.1016 / S0169-5347（00）02026-7。
^ Podani、János（2013）。「樹形図、時間およびトポロジー：進化/系統分類学における樹形図の解釈に関するコメント」（PDF）。分岐学。29（3）：315–327。土井：10.1111 /j.1096-0031.2012.00423.x。
^ Schuh、Randall T.（2000）。生物学的分類学：原理と応用。ISBN
978-0-8014-3675-8。
^ Salle、Rob（2002）。分子分類学と進化の技術。ビルクホイザー。ISBN
978-3-7643-6257-7。
^ ウェンゼル、ジョンW.（1992）。「行動の相同性と系統発生」。アンヌ。牧師Ecol。Syst。23：361–381。土井：10.1146 /annurev.es.23.110192.002045。
^ ヒリス、デビッド（1996）。分子分類学。シナウル。ISBN
978-0-87893-282-5。
^ ヘニッヒ、ウィリ（1966）。系統分類学。イリノイ大学出版局。
^ West-Eberhard、メアリージェーン（2003）。発達の可塑性と進化。オックスフォード大学押す。頁 353 -376。ISBN
978-0-19-512235-0。
^ Kalersjo、Mari; アルバート、ビクターA。; ファリス、ジェームズS.（1999）。「ホモプラシーは系統発生構造を増加させる」。分岐学。15：91–93。土井：10.1111 /j.1096-0031.1999.tb00400.x。
^ ブロワー、アンドリューVZ（2016）。「クラドグラムとは何ですか、そうでないものは何ですか？」分岐学。32（5）：573–576。土井：10.1111 /cla.12144。
^ キッチング、イアン（1998）。分岐学：節約分析の理論と実践。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-850138-1。
^ Stewart、Caro-Beth（1993）。「倹約の力と落とし穴」。ネイチャー。361（6413）：603–7。Bibcode：1993Natur.361..603S。土井：10.1038 / 361603a0。PMID 8437621。
^ フォーリー、ピーター（1993）。分岐学：分類学の実践コース。オックスフォード大学押す。p。 66。ISBN 978-0-19-857766-9。
^ ニクソン、ケビンC.（1999）。「ParsimonyRatchet、迅速なParsimony分析のための新しい方法」。分岐学。15（4）：407–414。土井：10.1111 /j.1096-0031.1999.tb00277.x。
^ は、Archie、James W.（1996）でレビューされています。「ホモプラシーの対策」。サンダーソンでは、マイケルJ。; ハフォード、ラリー（編）。ホモプラシー。頁 153 -188。土井：10.1016 / B978-012618030-5 / 50008-3。ISBN 9780126180305。
^ チャン、ジョセフT。; キム・ジュンヒョン（1996）。「ホモプラシーの測定：確率論的見解」。ホモプラシー。pp。189–203。土井：10.1016 / b978-012618030-5 / 50009-5。ISBN
9780126180305。
^ Kluge、AG; ファリス、JS（1969）。「量的系統学と無尾類の進化」。体系的な動物学。18（1）：1–32。土井：10.2307 / 2412407。JSTOR 2412407。
^ アーチー、JW; フェルゼンシュタイン、J。（1993）。「ランダム進化データのランダムおよび最小長ツリーの進化ステップの数」。理論的集団生物学。43：52–79。土井：10.1006 /tpbi.1993.1003。
^ Archie、JW（1989）。「ホモプラシー過剰率：系統分類学におけるホモプラシーのレベルを測定するための新しい指標と一貫性指標の批評」。体系的な動物学。38（3）：253–269。土井：10.2307 / 2992286。JSTOR 2992286。
^ Hoyal Cuthill、Jennifer F。; ブラディ、サイモンJ。; ドナヒュー、フィリップCJ（2010）。「マルチステート文字で可能な最大ステップの公式：進化的収束の測定に対するマトリックスパラメータの影響の分離」。分岐学。26：98〜102。土井：10.1111 /j.1096-0031.2009.00270.x。
^ サンダーソン、MJ; ドノヒュー、MJ（1989）。「ホモプラシーのレベルの変動のパターン」。進化。43（8）：1781–1795。土井：10.2307 / 2409392。JSTOR 2409392。
^ Farris、JS（1989）。「保持インデックスと再スケーリングされた整合性インデックス」。分岐学。5（4）：417–419。土井：10.1111 /j.1096-0031.1989.tb00573.x。
^ Hoyal Cuthill、ジェニファー（2015）。「文字状態空間のサイズは、ホモプラシーの発生と検出に影響を与えます。順序付けられていない系統発生文字の非互換性の確率をモデル化します」。理論生物学ジャーナル。366：24–32。土井：10.1016 /j.jtbi.2014.10.033。PMID 25451518。

外部リンク
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