効果的な進化の時間 – 日本語百科事典辞書

Effective_evolutionary_time
有効な進化時間の仮説は、種の多様性における勾配、特に緯度勾配を説明しようとします。もともとは「時間仮説」と名付けられました。

コンテンツ
1 バックグラウンド
2 歴史的側面
3 最近の研究
4 深さの勾配
5 参考文献

バックグラウンド
低（暖かい）緯度には、高い（冷たい）緯度よりもかなり多くの種が含まれています。これは、例外は存在しますが、多くの動物および植物グループで示されています（種の多様性の緯度勾配を参照）。例外の例は蠕虫ですおそらく熱帯海の宿主の個体数密度が低く、豊富な蠕虫動物相の進化を妨げたため、またはそれらが温帯海で発生し、そこでの種分化のためのより多くの時間を持っていたために、北温帯海で最大の多様性を有する海洋哺乳類の。種の多様性は、環境温度、より一般的には環境エネルギーと最もよく相関していることがますます明らかになっています。これらの発見は、効果的な進化時間の仮説の基礎です。種は、気温が最も高い地域で最も速く蓄積しました。突然変異率と選択の速度より速い生理学的速度のために最高であり、選択の速度も決定する生成時間は高温で最小です。これは、熱帯地方で豊富に利用可能な空いているニッチに吸収される種のより速い蓄積につながります。空いているニッチはすべての緯度で利用可能であり、したがって、そのようなニッチの数の違いは種の豊富さの制限要因にはなり得ません。仮説には時間的要因も組み込まれています。乱されていない進化の歴史が長い生息地は、進化の歴史の乱れにさらされた生息地よりも多様性が
効果的な進化時間の仮説は、多様性勾配の因果的説明を提供しますが、他の多くの要因もそれらに寄与し、それらを調整できることが認識されています。

歴史的側面
仮説のいくつかの側面は、以前の研究に基づいています。たとえば、ベルンハルト・レンシュは、進化速度も温度に依存すると述べています。変温動物だけでなく、時にはホモイオサーム（ホモイオサーミック）の世代数は、高温になるほど大きくなるため、選択の効果が高くなります。Ricklefsは、この仮説を「進化速度の仮説」または「より高い種分化率」と呼んでいます。白亜紀の有孔虫属と二畳紀の腕足動物の家族は、高緯度よりも低緯度でより大きな進化速度を示します。 Nikolay Timofeev-Ressovsky et al。の古典的な調査以来、高温で突然変異率が高くなることが知られています。（1935）、後の研究はほとんど行われていませんが、また、これらの発見は進化論の問題には適用されませんでした。
有効な進化時間の仮説は、次のようにこれらの以前のアプローチとは異なります。それは、種の多様性が温度依存プロセスの直接の結果であり、時間の生態系が多かれ少なかれ等しい条件下で存在していたことを提案しています。新しい種を吸収できる空いているニッチはすべての緯度で利用可能であるため、結果として低緯度でより多くの種が蓄積されます。熱帯地方ではニッチが一般的に狭いという証拠がないため、以前のすべてのアプローチは根拠がなく、空いているニッチを想定していませんでした。つまり、種の蓄積は、以前に利用されたニッチの細分化によって説明することはできません（ラポポートの法則も参照）。）。多様性の緯度または他の勾配を説明しようとする他のほとんどの仮説とは対照的に、この仮説は、異なる緯度または生息地が一般に種数の異なる「上限」を持ち、熱帯では寒冷環境よりも高いという仮定に依存しません。。そのような異なる天井は、例えば、生息地の不均一性または面積によって決定されると考えられています。しかし、そのような要因は、上限を設定していませんが、勾配を調整する可能性が

最近の研究
最近のかなりの数の研究がこの仮説を支持しています。このように、いくつかの崩壊と高原によって中断された海洋底生生物の多様性は、カンブリア紀から最近まで上昇しており、飽和に達したという証拠はありません。鳥や蝶の時間単位あたりの多様化の割合は、熱帯に向かって増加します。 Allen etal。両生類、魚、前鰓類、魚の寄生虫について、北アメリカと中央アメリカの木の環境温度と種の豊富さの間に一般的な相関関係があることを発見しました。彼らは、種の豊富さは代謝の生化学的動力学から予測できることを示し、進化速度は生成時間と突然変異速度の両方が温度と同じボルツマン関係を持つ代謝速度と相関することによって決定されると結論付けました。彼らはさらに、これらの調査結果がローデによって提案された緯度勾配のメカニズムをサポートしていると結論付けました。 Gillooly etal。（2002）体のサイズと温度の関数として生成時間についての予測をするアロメトリーと生化学的動力学の第一原理に基づく一般的なモデルを説明しました。経験的発見は、予測を裏付けています。調査されたすべてのケース（鳥、魚、両生類、水生昆虫、動物プランクトン）で、生成時間は温度と負の相関関係にBrown et al。（2004）は、これらの発見を生態学の一般的な代謝理論にさらに発展させた。間接的な証拠は、高温での突然変異率の増加を示しており、エネルギー種分化仮説はアリの種の豊富さの最良の予測因子です。最後に、Chowdhury生態系モデルを使用したコンピューターシミュレーションは、空いているニッチの数が多く保たれている場合、結果が経験的データに最も密接に対応することを示しました。 Rohdeは、これらの例や他の例について詳細に説明しています。特に重要なのは、ライトらによる研究です。（2006）これは仮説をテストするために特別に設計されました。熱帯木本植物の分子置換率は温帯種の2倍以上であり、より小さな熱帯個体群でのより効果的な遺伝的浮動は違いの原因ではなく、突然変異率への直接的な温度の影響のみを説明として残していることが示されました。 Gillman etal。（2009）10次と29家族の260の哺乳類種を調べて、シトクロムB遺伝子の置換率が、寒い緯度と標高からのものと比較して、暖かい緯度と標高の種でかなり速いことを発見しました。データの批判的な調査は、これが遺伝的浮動または体重差に起因することができないことを示しました。残された唯一の可能性は、赤の女王効果または温度勾配の直接効果（おそらく休眠/冬眠差の効果を含む）です。Rohde（1992、1978）は、「哺乳類の多様性は、階層のさらに下の植物と変温動物の多様性によって完全に決定される」、つまり赤の女王効果によって完全に決定される可能性があることをすでに指摘していました。彼はまた、光を含む照射への曝露は哺乳類に突然変異を引き起こすことが知られており、一部の同温動物は熱帯地方での生成時間が短いことを指摘しました。 Gillman etal。（2010）効果が高度に保存されたDNA内でも見られるかどうかを決定することによって、植物に関する彼らの以前の研究を拡張しました。彼らは同じ45対の植物で18Sリボソーム遺伝子を調べました。そして確かに、進化の速度は、熱帯では温帯の姉妹種よりも51％速かった。さらに、18Sの置換率は、より変動性の高いITSの置換率と正の相関がありました。これらの結果は、仮説をさらに強力に支持します。ライト等。（2010）ミトコンドリアRNA遺伝子12Sと16Sを使用して、18の家族に属する両生類の188種の仮説をテストし、より低い緯度とより低い標高の両方でより暖かい生息地に住む種の実質的により速い置換率を発見しました。このように、仮説は現在、いくつかの遺伝子と植物および動物について確認されています。
Vázquez、DPおよびStevens、RD（2004）は以前の研究のメタアナリシスを実施し、ニッチが高緯度よりも熱帯で一般的に狭いという証拠を発見しませんでした。これは、仮説によって予測されるように、ニッチ空間が飽和しておらず、飽和しておらず、すでに存在する種のニッチ幅に影響を与えることなく新しい種を吸収する能力を持っているという仮定によってのみ説明できます。

深さの勾配
深海における種の多様性は、最近まで大幅に過小評価されてきました（たとえば、Briggs 1994：海洋の多様性の合計は200，000種未満です）。私たちの知識はまだ非常に断片的ですが、最近のいくつかの研究は、はるかに多くの種の数を示唆しているようです（例えば、Grassle and Maciolek 1992：深海の軟底堆積物中の1000万の大型無脊椎動物）。さらなる研究は、これが検証できるかどうかを示さなければならない。深海の豊かな多様性は、効果的な進化時間の仮説によって説明することができます。温度は低いですが、条件は長い期間にわたってほぼ等しく、確かにほとんどまたはすべての地表水よりもはるかに大きいです。

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