Effective_population_size
有効個体数（N e）は、ある特定の関心量が理想集団と実際の集団で同じになるために、理想集団が持つ必要のある個人の数です。理想的な集団は、ランダムな交配、各新世代の同時出産、一定の集団サイズ、親あたりの子供の数の同数など、非現実的ですが便利な単純化に基づいています。いくつかの単純なシナリオでは、有効個体数は個体群内の繁殖個体数です。ただし、ほとんどの関心のある量とほとんどの実際の人口について、国勢調査の人口サイズ N実際の母集団のは、通常、有効母集団のサイズNeよりも大きくなります。同じ集団は、異なる遺伝子座を含む、関心のある異なる特性に対して、複数の有効個体数を持っている可能性が
有効個体数は、最も一般的には合体時間に関して測定されます。どの遺伝子座にも選択がない理想的な二倍体集団では、世代ごとの合体時間の期待値は、国勢調査の集団サイズの2倍に等しくなります。有効個体数は、種内の遺伝的多様性を突然変異率の4倍で割ったものとして測定されます。 μ { mu}
、そのような理想化された集団では、ヘテロ接合性は4 N μ
{ 4N mu}
。多くの場所で選択され、連鎖不平衡が豊富な集団では、合体の有効集団のサイズは、国勢調査の集団のサイズをまったく反映していないか、その対数を反映している可能性が
有効個体数の概念は、1931年にアメリカの遺伝学者SewallWrightによって集団遺伝学の分野に導入されました。
コンテンツ
1 概要：有効個体数の種類
1.1 経験的測定
2 分散有効サイズ
2.1 理論例
2.1.1 人口規模の変動
2.1.2 Dioeciousness
2.1.3 繁殖成功の差異
2.1.4 非フィシェリアンの性比
3 近親交配の有効サイズ
3.1 理論的な例：世代重複と年齢構成の人口
3.1.1 一倍体
3.1.2 二倍体
4 コアレッセント有効サイズ
5 選択有効サイズ
6 も参照してください
7 参考文献
8 外部リンク
概要：有効個体数の種類
関心のある量に応じて、有効個体数はいくつかの方法で定義できます。ロナルド・フィッシャーとシューアル・ライトは当初、「理想的な集団における、ランダムな遺伝的浮動の下での対立遺伝子頻度の分散または検討中の集団と同じ量の近親交配を示す繁殖個体の数」と定義しました。より一般的には、有効個体数は、対象となる集団のその量の値に等しい任意の集団遺伝量の値を持つ理想的な母集団の個体数として定義できます。ライトによって特定された2つの集団遺伝学的量は、複製集団全体での1世代の分散の増加（分散有効個体数サイズ）と、近親交配係数の1世代の変化（同系交配の有効個体数サイズ）でした。これら2つは密接に関連しており、F統計から導き出されますが、同一ではありません。
今日、有効個体数は通常、滞在時間または合体時間に関して経験的に推定され、種内の遺伝的多様性を変異率で割ったものとして推定され、合体の有効個体数が得られます。もう1つの重要な有効個体数は、選択有効個体数1 / s臨界です。ここで、s臨界は、遺伝的浮動よりも選択が重要になる選択係数の臨界値です。
経験的測定
国勢調査サイズ16のショウジョウバエの個体群では、分散有効個体数のサイズは11.5に等しいと測定されています。この測定は、100を超える複製集団におけるある世代から別の世代への中性対立遺伝子の頻度の変化を研究することによって達成されました。
合体の有効個体数については、102の主に野生生物の動植物種に関する出版物の調査により、192のN e / N比が得られました。調査対象の研究では、7つの異なる推定方法が使用されました。したがって、この比率はマガキの10-6からヒトの0.994までの範囲で広く、調査した種全体で平均0.34でした。ヒトハンターギャザラー（Eskimos）の遺伝学的分析により、一倍体（ミトコンドリアDNA、Y染色体DNA）および二倍体（常染色体DNA）遺伝子座の有効対国勢調査の集団サイズ比が別々に決定されました。国勢調査の集団サイズは、常染色体およびX染色体DNAで0.6〜0.7、ミトコンドリアDNAで0.7〜0.9、Y染色体DNAで0.5と推定されました。
分散有効サイズ
Wright-Fisherの理想集団モデルでは、対立遺伝子頻度の条件付き分散p ′
{ p ‘}
、対立遺伝子頻度を考えると p { p}
前の世代では、 var （（ p ′ ∣ p ）。= p（（ 1− p
）。 2 N { operatorname {var}（p ‘ mid p）= {p（1-p） over2N}。}
させてvar ^（（ p′ ∣ p ）。 { { widehat { operatorname {var}}}（p ‘ mid p）}
検討中の実際の母集団における同じ、通常はより大きな分散を示します。分散有効個体数N e（（ v ）。 { N_ {e} ^ {（v）}}
同じ分散を持つ理想集団のサイズとして定義されます。これは、次のように置き換えることで見つかりますvar ^（（ p′ ∣ p ）。 { { widehat { operatorname {var}}}（p ‘ mid p）}
にとって var （（ p′ ∣ p ）。 { operatorname {var}（p ‘ mid p）}
と解決する N { N}
N e （（ v
）。= p（（ 1− p ）。 2var ^（（ p
）。 { N_ {e} ^ {（v）} = {p（1-p） over 2 { widehat { operatorname {var}}}（p）}。}
理論例
次の例では、厳密に理想化された母集団の1つ以上の仮定が緩和され、他の仮定は保持されます。次に、より緩和された人口モデルの分散有効人口サイズが、厳密なモデルに関して計算されます。
人口規模の変動
人口の大きさは時間とともに変化します。重複しない世代がt個あるとすると、有効個体数は母集団サイズの調和平均によって与えられます。1 e 1 t ∑
I= 1 t1 I
{ {1 over N_ {e}} = {1 over t} sum _ {i = 1} ^ {t} {1 over N_ {i}}}
たとえば、人口サイズが6世代（t = 6）でN = 10、100、50、80、20、500だったとします。次に、有効個体数はこれらの調和平均であり、次のようになります。 1N e { {1 over N_ {e}}}
=1 10 +1 100 +1 50 +1 80 +1 20 +1 500
{ = {{ begin {matrix} { frac {1} {10}} end {matrix}} + { begin {matrix} { frac {1} {100}} end {matrix}} + { begin {matrix} { frac {1} {50}} end {matrix}} + { begin {matrix} { frac {1} {80}} end {matrix}} + { begin {matrix} { frac {1} {20}} end {matrix}} + { begin {matrix} { frac {1} {500}} end {matrix}} over 6}}
= 0.1945 6
{ = {0.1945 over 6}}
= 0.032416667
{ = 0.032416667}
N e { N_ {e}}
= 30.8
{ = 30.8}
これは、母集団サイズの算術平均（この例では126.7）よりも小さいことに注意して調和平均は、母集団が通過する最小のボトルネックによって支配される傾向が
Dioeciousness
個体群が雌雄異株である場合、つまり自家受精がない場合、N e = N +1 2 { N_ {e} = N + { begin {matrix} { frac {1} {2}} end {matrix}}}
またはより一般的には、N e = N +D 2
{ N_ {e} = N + { begin {matrix} { frac {D} {2}} end {matrix}}}
ここで、Dは雌雄異株を表し、値0（雌雄異株でない場合）または雌雄異株の場合は1をとることができます。
Nが大きい場合、N eはほぼNに等しいため、これは通常は自明であり、無視されることがよくN e = N+1 2 ≈ N
{ N_ {e} = N + { begin {matrix} { frac {1} {2}} approx N end {matrix}}}
繁殖成功の差異
個体数を一定に保つためには、各個体が平均して2つの配偶子を次世代に提供する必要が理想集団は、これがポアソン分布に従うと想定しているため、寄与した配偶子の数の分散kは、寄与した平均数、つまり2に等しくなります。 var （（ k
）。= k ¯ =
2.2。
{ operatorname {var}（k）= { bar {k}} = 2。}
ただし、自然集団では、分散はこれよりも大きいことがよく大多数の個体には子孫がいない可能性があり、次世代は少数の個体のみに由来するため、 var （（ k ）。 >>
2.2。
{ operatorname {var}（k）> 2。}
2.””> その場合、有効個体数は小さくなり、次の式で与えられます。N e（（ v
）。= 4 N − 2 D 2+ var（（ k ）。 { N_ {e} ^ {（v）} = {4N-2D over 2 + operatorname {var}（k）}}
kの分散が2未満の場合、NeはNより大きいことに注意して家族の規模に変化がない集団の極端なケースでは、子孫の数が人為的に制御されている実験室の集団では、V k = 0およびNe = 2Nです。
非フィシェリアンの性比
個体群の性比がフィッシャーの1：1比と異なる場合、有効個体数は次の式で与えられます。N e（（ v
）。= N e（（ F
）。= 4 N m N
fN m + N f
{ N_ {e} ^ {（v）} = N_ {e} ^ {（F）} = {4N_ {m} N_ {f} over N_ {m} + N_ {f}}}
ここで、 N mは男性の数、Nfは女性の数です。たとえば、80人の男性と20人の女性（絶対人口サイズ100）の場合：N e
{ N_ {e}}
= 4
×× 80 ××20 80+ 20
{ = {4 times 80 times 20 over 80 + 20}}
=6400 100 { = {6400 over 100}}
= 64
{ = 64}
この場合も、これによりNeはN未満になります。
近親交配の有効サイズ
あるいは、有効個体数は、平均近交係数が世代ごとにどのように変化するかに注目し、 N eを、検討中の個体群と同じ平均近交係数の変化を持つ理想的な個体群のサイズとして定義することによって定義できます。 。プレゼンテーションはケンプソーン（1957）に続く。
理想集団の場合、近交係数は漸化式に従いますF t = 1 N（（ 1+ F t
−2 2
）。 + （（ 1− 1 N
）。F t −
1 { F_ {t} = { frac {1} {N}} left（{ frac {1 + F_ {t-2}} {2}} right）+ left（1-{ frac {1} {N}} right）F_ {t-1}。}
近交係数の代わりにPanmicticIndex（1 − F）を使用すると、近似漸化式が得られます。1 − F t =P t = P 0 （（1 −1 2 N ）。
t { 1-F_ {t} = P_ {t} = P_ {0} left（1-{ frac {1} {2N}} right）^ {t}。}
世代ごとの違いはP t + 1 P t 1 −1
N { { frac {P_ {t + 1}} {P_ {t}}} = 1-{ frac {1} {2N}}。}
近親交配の有効サイズは、P t + 1 P t 1 −1 N e（（ F
）。 { { frac {P_ {t + 1}} {P_ {t}}} = 1-{ frac {1} {2N_ {e} ^ {（F）}}}。}
N e（（ F ）。 =1 （（ 1− P
t+ 1 P t ）。
{ N_ {e} ^ {（F）} = { frac {1} {2 left（1-{ frac {P_ {t + 1}} {P_ {t}}} right）}} }
研究者がこの方程式を直接使用することはめったにありませんが。
理論的な例：世代重複と年齢構成の人口
生物が1繁殖期より長く生きる場合、有効個体数はその種の生命表を考慮に入れる必要が
一倍体
離散的な年齢構造を持つ一倍体集団を想定します。例としては、いくつかの個別の繁殖期を生き残ることができる生物がさらに、次の年齢構成特性を定義します。v I =
{ v_ {i} =}
フィッシャーの年齢に対する
生殖価値 I { i}
、 ℓ
I = { ell _ {i} =}
個人が年齢まで生き残る可能性 I { i}
、 とN 0 =
{ N_ {0} =}
繁殖期ごとの新生児の数。
生成時間は次のように計算されますT = ∑ = 0 ∞ v I =
{ T = sum _ {i = 0} ^ { infty} ell _ {i} v_ {i} =}
繁殖個体の平均年齢
すると、近親交配の有効個体数はです。N e（（ F
）。= N 0 T
1+ ∑
I ℓ I+1 2v I +1 2 （（ 1ℓ I+1 1 ℓ 私）。 { N_ {e} ^ {（F）} = { frac {N_ {0} T} {1+ sum _ {i} ell _ {i + 1} ^ {2} v_ {i + 1 } ^ {2}（{ frac {1} { ell _ {i + 1}}}-{ frac {1} { ell _ {i}}}）}}。}
二倍体
同様に、近親交配の有効数は、離散的な年齢構造を持つ二倍体集団について計算することができます。これはジョンソンによって最初に与えられましたが、表記はエミグとポラックにもっと似ています。
一倍体の場合と同じ生命表の基本パラメータを想定しますが、男性と女性を区別します。たとえば、新生児の女性と男性の数はそれぞれN0ƒとN 0 mです（女性の場合は小文字のƒに注意して同系交配の大文字Fと比較して）。
近親交配の有効数は1 N e（（ F ）。 =1 4 T {{1 0
f 1 0 m + ∑ I（（ℓI + 1
f）。 2 （（vI + 1
f）。 2 （（ 1ℓ I+1 − 1 ℓ I f ）。+ ∑ I （（ℓI + 1
m）。 2 （（vI + 1
m）。 2 （（ 1ℓ I+1 − 1 ℓ I m ）。
} { { begin {aligned} { frac {1} {N_ {e} ^ {（F）}}} = { frac {1} {4T}} left {{ frac {1} { N_ {0} ^ {f}}} + { frac {1} {N_ {0} ^ {m}}} + sum _ {i} left（ ell _ {i + 1} ^ {f} right）^ {2} left（v_ {i + 1} ^ {f} right）^ {2} left（{ frac {1} { ell _ {i + 1} ^ {f}} }-{ frac {1} { ell _ {i} ^ {f}}} right） right。、、、、、、、、＆\ left。{ } + sum _ {i} left（ ell _ {i + 1} ^ {m} right）^ {2} left（v_ {i + 1} ^ {m} right）^ {2} left（{ frac {1} { ell _ {i + 1} ^ {m}}}-{ frac {1} { ell _ {i} ^ {m}}} right） right }。＆ end {aligned}}}
コアレッセント有効サイズ
分子進化の中立理論によれば、中立対立遺伝子はNe世代の集団に残ります。ここで、Neは有効個体数です。理想的な二倍体集団は、4に等しいペアワイズヌクレオチド多様性を持ちます μ { mu}
ね、どこ μ { mu}
は突然変異率です。したがって、滞在中の有効個体数は、ヌクレオチドの多様性を突然変異率で割ることによって経験的に推定することができます。
合体の有効サイズは、集団に物理的に存在する個体の数とはほとんど関係がない場合が測定された合体有効個体数は、同じ集団内の遺伝子間で異なり、組換えが少ないゲノム領域では低く、組換えが高いゲノム領域では高い。 中立説では、滞在時間はNに比例しますが、選択中の対立遺伝子の場合、滞在時間はlog（N）に比例します。遺伝的ヒッチハイクは、中性突然変異の滞在時間をlog（N）に比例させる可能性がこれは、測定された有効個体数と局所組換え率の関係を説明している可能性が
選択有効サイズ
理想化されたライトフィッシャーモデルでは、中間周波数で始まる対立遺伝子の運命は、選択係数s≫ 1 / Nの場合は主に選択によって決定され、s≪ 1 / Nの場合は主に中立遺伝的浮動によって決定されます。実際の集団では、sのカットオフ値は代わりに局所組換え率に依存する可能性が 実際の母集団での選択に対するこの制限は、Neを適切に選択することで、おもちゃのライトフィッシャーシミュレーションで捉えることができます。選択の有効個体数が異なる集団は、大きく異なるゲノム構造を進化させると予測されています。
も参照してください
最小存続可能人口
人口が少ない
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外部リンク
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