頭方向セル

Head_direction_cell
頭の方向（HD）細胞は、動物の頭が特定の方向を向いている場合にのみ、発火率をベースラインレベルよりも高くする多くの脳領域に見られるニューロンです。それらはラット、サル、マウス、チンチラおよびコウモリで報告されていますが、すべての哺乳類、おそらくすべての脊椎動物 およびおそらく一部の無脊椎動物でさえそして「方向感覚」の根底にある。動物の頭が細胞の「優先発火方向」を向いている場合、これらのニューロンは一定の速度で発火します（つまり、順応を示しません）が、動物の頭が優先発火方向から離れると、発火はベースライン速度に戻ります（通常はこの方向から約45°離れています）。
HD細胞は、視床後部（背側前副核としても知られる）の皮質領域、脾臓後部皮質および嗅内皮質、視床を含む皮質下領域（前背部）を含む多くの脳領域に見られます。および外側背側視床核）、外側乳頭核、 背側被蓋核および線条体。皮質頭方向細胞は環境に関する情報を処理し、皮質下細胞は角頭運動に関する情報を処理すると考えられています。
HDセルの顕著な特徴は、動物が別の部屋に移動したり、ランドマークを移動したりしても、ほとんどの脳領域で同じ相対的な優先発火方向を維持することです。これは、単一の安定した進行方向信号を維持するように細胞が相互作用することを示唆しています（「理論モデル」を参照）。しかし、最近、HDニューロンの亜集団が脳梁膨大後皮質の異顆粒部分で発見されました。これは、ネットワークの他の部分とは独立して動作でき、環境の手がかりにより敏感に反応するようです。
このシステムは、海馬に位置する場所細胞システムに関連しており、ほとんどが方向不変で位置固有ですが、HD細胞はほとんど方向固有で位置不変です。ただし、HD細胞は、頭の方向の特異性を表現するために機能的な海馬を必要としません。それらは前庭系に依存し、発火は動物の頭に対する体の位置とは無関係です。
一部のHDセルは、予測的な動作を示します。 HDアクティビティと動物の実際の頭の方向との最適な一致は、将来最大95ミリ秒であることがわかっています。つまり、頭の方向のセルのアクティビティは、95ミリ秒前に、動物の頭の方向がどうなるかを予測します。これはおそらく、差し迫った頭の回転に備えてネットワークを準備している運動系からの入力（「運動効果コピー」）を反映しています。
HD細胞は、まるで動物が目を覚ましているかのように、睡眠中に組織化された方法で発火し続けます。しかし、常に同じ方向を指すのではなく（動物は眠っていて動かない）、ニューロンの「コンパス針」は絶えず動きます。特に、人間の夢の活動が豊富で、電気的活動が目覚めている脳と実質的に区別がつかない脳の状態であるレム睡眠中、この指向性信号は、動物が目覚めているように動きます。つまり、HDニューロンが順次活性化されます。そして、覚醒中の共通の方向を表す個々のニューロンは、同時にアクティブまたはサイレントのままです。

コンテンツ
1 前庭の影響
2 視覚およびその他の感覚の影響
3 理論モデル
4 歴史
5 も参照してください
6 参考文献
7 参考文献

前庭の影響
HDネットワークは、慣性およびその他の動きに関連する入力を利用するため、光がない場合でも動作し続けます。これらの慣性特性は、前庭系、特に頭の回転を知らせる内耳の半規管に依存します。 HDシステムは、前庭出力を統合して、累積回転を反映する信号を維持します。ただし、特に頭の回転が遅い場合、統合は完全ではありません。動物を隔離されたプラットフォームに置き、暗闇の中でゆっくりと回転させると、HDシステムの配置は通常、回転ごとに少しずつシフトします。動物が方向性の手がかりのない暗い環境を探索する場合、HDアライメントは時間の経過とともにゆっくりとランダムにドリフトする傾向が

視覚およびその他の感覚の影響
頭方向セルの最も興味深い側面の1つは、それらの発火が環境の感覚的特徴によって完全に決定されないことです。動物が初めて新しい環境に入ったとき、頭の方向システムの配置は任意です。探索の最初の数分間で、動物は環境内のランドマークを方向と関連付けることを学びます。動物が後で同じ環境に戻ったときに、頭の方向システムがずれている場合、学習された関連付けはそれを再調整するのに役立ちます。
たとえば、数分間ライトを消すことにより、HDシステムの調整を一時的に中断することができます。暗闇の中でもHDシステムは動作し続けますが、環境との整合性が徐々に低下する可能性がライトが再びオンになり、動物が再びランドマークを見ることができるようになると、HDシステムは通常急速に通常の位置に戻ります。時折、再調整が遅れることがHDセルは、数分間異常な調整を維持する場合がありますが、その後突然スナップバックします。暗闇での漂流と一致して、HDセルは地磁気の極性に敏感ではありません。
このようなミスアライメント実験を頻繁に行うと、システムが故障する可能性が動物が繰り返し混乱し、そのたびに数分間環境に置かれると、ランドマークは徐々にHDシステムを制御する能力を失い、最終的に、システムは異なるランダムな状態を示します。各試験の調整。
HD細胞の視覚的制御がpostsubiculumによって媒介されるという証拠が視床後部の病変は視床HD細胞を排除しませんが、視覚的な手がかりがたくさんある場合でも、時間の経過とともに方向性がドリフトすることがよくしたがって、subiculum後のHD細胞 -損傷した動物は、光がない場合、無傷の動物のHD細胞のように振る舞います。また、subiculum後の細胞の少数だけがHD細胞であり、他の多くは視覚的反応を示します。慣れ親しんだ環境では、HDセルは、方向を特定できる何らかの偏光キューがある限り、時間の経過とともに一貫した優先方向を示します（壁がマークされておらず、距離にキューがない円柱では、優先方向は時間の経過とともにドリフトする可能性があります）。

理論モデル
頭の方向システムの特性-特に暗闇での持続性、および環境の変化に関係なく細胞間の発火方向の一定の関係-は、初期の理論家に、細胞がアトラクタネットワークの一種であるリングアトラクタ。アトラクタネットワークでは、ニューロン間の相互作用によって活動が安定し、1つの状態が優先され、他の状態が抑制されます。頭の方向の場合、セルは想像上のリングを形成するものとして概念化され、各セルはそれ自体または隣接する方向をコードするセルを励起し、他の方向をコードするセルを抑制します。昆虫におけるそのような組織の直接的な証拠が最近報告された：哺乳類では、幾何学的な解剖学的形態ではなく、「リング」が分布していると想定されている。ただし、頭の方向のセル間のそのような興奮性相互接続の解剖学的証拠が欠けています。SongとWangによって代替モデルが提案され、代わりに抑制性相互接続を使用して同じアトラクタメカニズムを実装できます。現在、どちらのメカニズムについても実験的な証拠はほとんどなく、アトラクタの仮説はまだ単なる仮説です。

歴史
頭の方向の細胞は、ラット背側前亜睾丸、背尾側脳表面の海馬の近くにある構造で、ジェームズ・B・ランク・ジュニアによって発見されました。ランクは、1984年にSociety for Neuroscienceの要約で彼の発見を報告しました。ランクの研究室で働くポスドクのジェフリー・タウベは、これらの細胞を彼の研究の対象にしました。Taube、Ranck、Bob Mullerは、1990年にJournal ofNeuroscienceの2つの論文に調査結果をまとめました。 これらの独創的な論文は、その後に行われたすべての作業の基盤として機能しました。タウベはダートマス大学に就職した後、頭の方向の細胞の研究に専念し、いくつかの重要なレビュー論文を書くだけでなく、多くの最も重要な発見に責任を負っています。
サブシキュラムには多くの解剖学的接続がこれらの接続を追跡すると、脳の他の部分に頭方向の細胞が発見されました。1993年、水森とウィリアムズは、ラット視床の外側背側核と呼ばれる小さな領域でHD細胞を発見したと報告しました。 2年後、タウベは近くの視床前核にHD細胞を発見した。 Chenetal。新皮質の後部に限られた数のHD細胞が見つかりました。視床下部の外側乳頭領域におけるHD細胞の1998年の観察は、興味深いパターンを完成させた。海馬傍回、乳頭核、前視床、および脳梁膨大後皮質はすべて、ウォルターによって提案されたパペス回路と呼ばれる神経ループの要素である。感情の神経基盤としての1939年のパペス。海馬と背側線条体でも、限られた数の堅牢なHD細胞が観察されています。最近、かなりの数のHD細胞が内側嗅内皮質で発見され、空間的に調整されたグリッド細胞と混ざり合っています。
HDセルの驚くべき特性、特に概念の単純さと、視覚的な手がかりが削除または摂動されたときに発火を維持する能力は、理論的な神経科学者からかなりの関心を集めました。いくつかの数学的モデルが開発されましたが、それらは詳細は異なりますが、活動パターンを維持するために相互に興奮性のフィードバックに共通して依存していました。
HD細胞は、ラット、マウス、非ヒト霊長類、コウモリなど、さまざまな動物種で報告されています。コウモリでは、HDシステムは3次元であり、齧歯動物のように水平面に沿っているだけではありません。HDのようなニューロンネットワークはショウジョウバエにも存在し、HD細胞はリングに沿って解剖学的に配置されています。

も参照してください
空間ビューセル、視野の霊長類海馬対応物。

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