HeLa – 日本の辞書

HeLa

その他の使用法については、
Helaを参照して
HeLa（/ ˈhiːlɑː / ;またHelaまたはhela）は、科学研究で使用される不死の細胞株です。これは、最も古く、最も一般的に使用されているヒト細胞株です。この系統は、1951年2月8日に採取された子宮頸がん細胞にちなんで名付けられ、1951年10月4日にがんで亡くなった31歳のアフリカ系アメリカ人の5人の母親であるヘンリエッタラックスに由来します。。細胞株は非常に耐久性があり、多産であることがわかったため、科学研究で広く使用することができます。
アポトーシスHeLa細胞の走査型電子顕微鏡写真
。ZeissMerlinHR-SEM。
ゴルジ装置（オレンジ）、微小管（緑）をターゲットとし、DNA（シアン）を対比染色した蛍光タンパク質を含む培養HeLa細胞の多光子蛍光画像
。NikonRTS2000MPカスタムレーザー走査型顕微鏡。
組織培養で増殖し、
アクチン（緑色）、
ビメンチン（赤色）、DNA（青色
）に対する抗体で染色されたHeLa細胞の免疫蛍光画像
緑の
微小管、黄色の
ミトコンドリア、赤の核小体、紫の核DNAを
示すHeLa細胞の
免疫蛍光
ラックスの癌性子宮頸部腫瘍からの細胞は、彼女の知らないうちに、または同意なしに採取されました。これは、当時の米国では一般的な方法でした。細胞生物学者のジョージ・オットー・ゲイは、彼らが生き続けることができることを発見し、細胞株を開発しました。以前は、他のヒト細胞から培養された細胞は数日間しか生き残れませんでした。ラックスの腫瘍からの細胞は異なった振る舞いをしました。

コンテンツ
1 歴史
1.1 元 1.2 論争
2 研究での使用
2.1 ポリオ撲滅 2.2 ウイルス学 2.3 癌 2.4 遺伝学 2.5 宇宙微生物学
3 分析
3.1 テロメラーゼ 3.2 染色体番号 3.3 完全なゲノム配列
4 汚染
5 新種の提案
6 ギャラリー
7 メディアで
8 も参照してください
9 参考文献
10 参考文献
11 外部リンク

歴史

元
1951年、ヘンリエッタラックスという名前の患者が、不規則な膣からの出血の症状でジョンズホプキンス病院に入院し、その後子宮頸がんの治療を受けました。彼女の最初の治療は、ローレンス・ウォートン・ジュニアによって行われた。ローレンス・ウォートン・ジュニアは、この時点で、彼女の同意なしに子宮頸部から組織サンプルを収集した。彼女の頸部生検は、他の外科的処置と同様に、組織培養研究所の責任者であるジョージ・オットー・ゲイによる臨床評価および研究のために組織のサンプルを提供しました。GeyのラボアシスタントであるMaryKubicekは、ローラーチューブ技術を使用して細胞を培養しました。細胞は力強く成長し、死んだ以前の標本とは異なり、20〜24時間ごとに倍増することが観察されました。
細胞は、1951年にラックスが癌で亡くなる直前にゲイによって増殖されました。これは、in vitroで成功を収めた最初のヒト細胞株であり、医学研究に大きな将来の利益をもたらす科学的成果でした。ゲイは、彼の研究室が開発したツールとプロセスとともに、これらの細胞を、単に科学の利益のためにそれらを要求する科学者に自由に寄付しました。ラックスも彼女の家族も細胞を収穫する許可を与えていませんでしたが、当時、許可は必要とされず、慣習的に求められていませんでした。セルは後に商品化されましたが、元の形式で特許を取得することはありませんでした。廃棄された材料または手術、診断、または治療中に得られた材料は医師または医療機関の所有物であったため、当時、患者またはその親族にそのような問題について通知する必要はありませんでした。
ゲイの研究室助手が習慣としていたように、文化はヘンリエッタラックスの名前の最初の2文字にちなんで名付けられました。 1970年代に彼女の本当の名前が明らかになる前に、「HeLa」細胞株は「HelenLane」または「HelenLarson」にちなんで名付けられたと誤って信じられていました。
他の細胞培養物が疑わしいHeLa細胞に侵略されていたため、ある研究グループがラックス家に連絡を取り、汚染細胞株の特定に役立つDNAサンプルを探しました。家族は訪問の目的を理解していませんでしたが、彼らは研究者が彼らに言ったことを理解していることに悩まされていました。これらの細胞は、ラックスのがん診断の一環として子宮頸部の目に見える病変から採取された生検から派生したものであるため、がん細胞として扱われます。
HeLa細胞は、他の細胞株と同様に、基本的な細胞生存条件が満たされている（つまり、適切な環境で維持および維持されている）限り、実験室の細胞培養プレートで無制限に分裂できるという点で「不死」と呼ばれます。細胞培養で変異し続けるHeLa細胞には多くの株がありますが、すべてのHeLa細胞は、ラックから除去された同じ腫瘍細胞の子孫です。細胞培養で増殖したHeLa細胞の総数は、ヘンリエッタラックスの体内にあった細胞の総数をはるかに上回っています。

論争

ブリストル
のロイヤルフォートハウスで2021年10月に発表されたヘンリエッタラックスの像
ラックスのケースは、20世紀の医学におけるインフォームドコンセントの欠如の多くの例の1つです。組織提供者と医師の間のコミュニケーションは事実上存在しませんでした（すなわち、細胞は患者の同意なしに採取され、細胞が何に使用されるかについても言われませんでした）。ラックスが治療を受けて組織を採取したジョンズホプキンス病院は、アフリカ系アメリカ人の患者が無料で治療を受けることができるボルチモア地域で唯一の病院でした。病院のこの隔離された宗派から無料のケアを受けている患者は、しばしば彼らの知らないうちに研究対象になりました。ラックスの家族も彼女の患者ファイルにアクセスできず、誰がHeLa細胞を受け取ったのか、またはそれらが何に使用されるのかについても何も言いませんでした。さらに、HeLa細胞が普及し、科学界全体でより頻繁に使用されるようになったため、ラックスの親戚は経済的利益を享受せず、医療へのアクセスが制限された状態で生活を続けました。
研究のために採取された組織サンプルの所有者に関するこの問題は、カリフォルニア大学のムーア対リージェントのカリフォルニア最高裁判所の訴訟で提起されました。裁判所は、廃棄された組織や細胞はその人の所有物ではなく、商品化できるとの判決を下しました。
ラックスの事件は1981年のコモンルールの制定に影響を与えました。コモンルールは、医師が患者の症例の詳細を研究に使用する予定があるかどうかを患者に通知し、詳細を開示するかどうかを選択できるようにすることで、インフォームドコンセントを実施します。ドナーの名前に関連する組織もこの規則の下で厳格に規制されており、サンプルにはドナーのイニシャルではなくコード番号を使用して名前が付けられています。患者のプライバシーの問題をさらに解決するために、ジョンズホプキンスはNIHとラックスの家族の何人かとの合同委員会を設立し、ヘンリエッタラックスのゲノムへのアクセスを誰が受けるかを決定した。
2021年、ヘンリエッタラックスの不動産は、サーモフィッシャーサイエンティフィックによるHeLa細胞の無許可で広く知られている販売の過去および将来の支払いを求めて訴訟を起こしました。ラックスの家族は弁護士を雇い、HeLa細胞を使用して利益を得た100社以上の製薬会社に補償を求めました。

研究での使用
HeLa細胞は、1953年にコロラド大学デンバー校のセオドアパックとフィリップI.マーカスによってクローン化に成功した最初のヒト細胞でした。それ以来、HeLa細胞は「癌、エイズ、放射線や毒性物質の影響、遺伝子マッピング、その他の無数の科学的研究の研究に継続的に使用されてきました」。著者のレベッカ・スクルートによれば、2009年までに「HeLaで行われた研究について60，000以上の科学論文が発表され、その数は毎月300以上の論文の割合で着実に増加していた」。

ポリオ撲滅
HeLa細胞は、1950年代に最初のポリオワクチンをテストするためにジョナスソークによって使用されました。それらはポリオに感染しやすく、感染した細胞を死に至らしめることが観察されました。これにより、結果が簡単に得られるため、HeLa細胞はポリオワクチン検査に非常に適したものになりました。ソークのポリオワクチンの検査には大量のHeLa細胞が必要であり、全米幼児麻痺財団（NFIP）は、HeLa細胞を大量生産できる施設を見つけるようになりました。 1953年の春、タスキーギ大学に細胞培養工場が設立され、ソークや他の研究室にHeLa細胞を供給した。 1年も経たないうちに、Salkのワクチンは人間による治験の準備が整いました。

ウイルス学
HeLa細胞は、パルボウイルスが人間、犬、猫の細胞にどのように感染するかをテストするために使用されてきました。これらの細胞は、オロポーチウイルス（OROV）などのウイルスの研究にも使用されています。OROVは培養中の細胞の破壊を引き起こし、細胞は感染後すぐに変性し始め、アポトーシスのウイルス誘導を引き起こします。 HeLa細胞は、パピローマウイルスE2の発現とアポトーシスを研究するために使用されてきました。 HeLa細胞は、癌細胞株でアポトーシスを誘導する犬ジステンパーウイルスの能力を研究するためにも使用されており、放射線療法や化学療法に耐性のある腫瘍細胞の治療法の開発に重要な役割を果たす可能性が
HeLa細胞は、ヒトパピローマウイルス（HPV）ワクチンの開発にも役立っています。1980年代に、ハラルド・ツア・ハウゼンは、最初の生検からのラックスの細胞にHPV-18が含まれていることを発見しました。これは、後にヘンリエッタラックスを殺した攻撃的な癌の原因であることが判明しました。HPVと子宮頸がんを結びつける彼の研究は、彼にノーベル賞を受賞し、子宮頸がんによる死亡者数を70％削減すると予測されるHPVワクチンの開発につながりました。
長年にわたり、HeLa細胞は、HIV、ジカ、ヘルペス、おたふく風邪などのさまざまな種類のウイルスに感染して、新しいワクチンや薬をテストおよび開発してきました。リチャード・アクセル博士は、CD4タンパク質をHeLa細胞に加えることで、HIVに感染し、ウイルスを研究できることを発見しました。 1979年、科学者たちは、はしかウイルスがHeLa細胞に感染すると絶えず変異することを学び、2019年には、ジカウイルスがHeLa細胞で増殖できないことを発見しました。

癌
HeLa細胞は、エストラジオール、エストロゲン、エストロゲン受容体などの性ステロイドホルモンや、ケルセチンなどのエストロゲン様化合物とその癌減少特性を含む多くの癌研究で使用されてきました。 HeLa細胞、癌細胞増殖に対するフラボノイドおよびエストラジオールとの抗酸化剤の効果に関する研究も
2011年、HeLa細胞は、新しいヘプタメチン色素IR-808やその他の類似体のテストに使用されました。これらの類似体は、医療診断、セラノスティクスの開発、 PDTを使用した癌患者の個別治療などで独自の用途が検討されています。-他の薬との投与、および照射。 HeLa細胞は、光線力学療法の一部としてアポトーシスを誘導するフラーレンを含む研究や、細胞株を使用したinvitroがん研究で使用されてきました。さらにHeLa細胞は、RNAのがんマーカーを定義するためにも使用されており、RNAiベースの識別システムと特定のがん細胞の干渉を確立するために使用されています。
HeLaは、2014年にC57BL / 6ヌードマウスの腫瘍異種移植片の生存細胞株であることが示され、その後、子宮頸がんに対するフルオキセチンとシスプラチンのinvivo効果を調べるために使用されました。

遺伝学
1953年に、HeLa細胞を間違った液体と混合することを含む実験室のミスにより、研究者は初めて作業したHeLa細胞の各染色体をはっきりと見て数えることができました。偶然の発見により、科学者のJoe HinTjioとAlbertLevanは、染色体を染色およびカウントするためのより優れた技術を開発しました。彼らは、以前に信じられていたように、人間が24対ではなく23対の染色体を持っていることを正確に説明した最初の人でした。これは、染色体数が関与するダウン症などの発達障害の研究にとって重要でした。
1965年、ヘンリーハリスとジョンワトキンスは、HeLa細胞とマウス胚細胞を融合させることにより、最初のヒトと動物のハイブリッドを作成しました。これにより、遺伝子を特定の染色体にマッピングする際の進歩が可能になり、最終的にはヒトゲノムプロジェクトにつながります。

宇宙微生物学
1960年代に、HeLa細胞は、ソビエトの衛星スプートニク6号と人間の宇宙ミッションに送られ、宇宙旅行が生きている細胞と組織に及ぼす長期的な影響を調べました。科学者たちは、HeLa細胞が無重力状態でさらに速く分裂することを発見しました。

分析

テロメラーゼ
HeLa細胞株は、癌研究で使用するために派生しました。これらの細胞は、他の癌細胞と比較しても、異常に急速に増殖します。他の多くの癌細胞と同様に、 HeLa細胞は細胞分裂中にテロメラーゼの活性型を持ち、テロメアを何度もコピーします。これは、老化と最終的な細胞死に関係しているテロメアの漸進的な短縮を防ぎます。このようにして、細胞はヘイフリック限界を回避します。ヘイフリック限界は、ほとんどの正常な細胞が老化する前に受けることができる限られた数の細胞分裂です。その結果、無制限の細胞分裂と不死がもたらされます。

染色体番号
ヒトパピローマウイルス 18型（HPV18）からヒト子宮頸部細胞への遺伝子の水平伝播により、HeLaゲノムが作成されました。これは、染色体数など、さまざまな点でヘンリエッタラックスのゲノムとは異なります。HeLa細胞は急速に分裂している癌細胞であり、染色体の数は癌の形成と細胞培養の間に変化しました。現在の推定値（非常に小さな断片を除く）は「高三倍体染色体数（3n +）」であり、これは「HeLaシグネチャー染色体」として知られる22〜25のクローン異常染色体を含む76〜80の総染色体（通常の二倍体数46ではなく）を意味します。。」シグネチャー染色体は、複数の元の染色体から派生する可能性があり、元の番号付けに基づいて要約カウントを困難にします。研究者たちはまた、これらの異常な核型がどれほど安定している可能性があるかにも注目しています。スペクトル核型分析、FISH、および従来の細胞形成技術を組み合わせた研究により、検出された染色体異常は進行性子宮頸癌を代表する可能性があり、HeLaゲノムは何年も継続した後も安定しているため、原発腫瘍に存在する可能性が高いことが明らかになった栽培。

完全なゲノム配列
HeLa細胞の完全なゲノムは、ラックス家の知らないうちにシーケンスされ、2013年3月11日に公開されました。家族によって懸念が提起されたため、著者は自発的に配列データへのアクセスを差し控えた。ジェイ・シェンドゥアはワシントン大学でHeLaシーケンスプロジェクトを主導し、2013年3月に出版が承認された論文を作成しましたが、ラックス家のプライバシーの懸念に対処している間も保留になりました。 2013年8月7日、NIHのディレクターであるフランシスコリンズは、ラックス家との3回の会議後に達した合意に基づいて、細胞株ゲノムへのアクセスを制御する方針を発表しました。データアクセス委員会は、研究が医学研究用であるという基準の下で、ゲノム配列へのアクセスに関する研究者からの要求を検討し、ユーザーは、すべてのNIH-を含むHeLaゲノムデータ使用契約の条件を順守します。資金提供を受けた研究者は、将来の共有のためにデータを単一のデータベースに保管します。委員会は、医学、科学、生命倫理の分野の代表者を含む6人のメンバーと、ラックス家の2人のメンバーで構成されています。インタビューの中で、コリンズはラックス家が彼らに押し付けられたこの状況に参加する意欲を賞賛した。彼は、彼らとの経験全体を「強力」であると説明し、「科学、科学史、倫理的懸念」を独自の方法でまとめたと述べました。

汚染
HeLa細胞は、組織培養プレートでの増殖に適応し、他の細胞株に侵入して競合する能力があるため、制御が難しい場合が不適切なメンテナンスにより、同じ研究室の他の細胞培養物を汚染し、生物学的研究を妨害し、研究者に多くの結果を無効と宣言させることが知られています。すでに確立されている細胞株の同一性または純度をテストする研究者はほとんどいないため、他の細胞タイプの中でもHeLa細胞の汚染の程度は不明です。invitro細胞株のかなりの部分がHeLa細胞で汚染されていることが実証されています。見積もりの範囲は10％から20％です。Stanley Gartler（1967）とWalter Nelson-Rees（1975）は、HeLaによるさまざまな細胞株の汚染について最初に発表しました。ガートラーは、「細胞培養技術の継続的な拡大により、種間および種内の両方の汚染が発生することはほぼ確実である」と述べた。
HeLa細胞の汚染は、世界中で蔓延している問題になっています。これは、ジョナスソークを含む多くの著名な医師、科学者、研究者の研究室にも影響を及ぼしています。HeLa汚染の問題も、冷戦の緊張の一因となっています。ソ連と米国は、リチャード・ニクソン大統領が立ち上げた癌との戦いに協力し始めましたが、交換された細胞がヘラによって汚染されていることがわかりました。
多くの科学者や科学作家は、HeLa細胞汚染の問題を解決する方法に焦点を当てるのではなく、人為的ミスや欠点ではなく、HeLaの耐久性、増殖、または圧倒的な性質によって引き起こされる単なる汚染問題としてこの問題を文書化し続けています。最近のデータは、交差汚染が現代の細胞培養において依然として主要な進行中の問題であることを示唆している。国際細胞株認証委員会（ICLAC）は、細胞株の誤認の多くのケースは、別のより急速に成長する細胞株による培養物の相互汚染の結果であると述べています。これは、汚染された細胞株を使用して行われた研究の妥当性に疑問を投げかけます。完全に異なる種または組織に由来する可能性のある汚染物質の特定の属性は、調査中の細胞株に誤って帰属する可能性があるためです。

新種の提案
HeLaは、進化生物学者の Leigh Van Valenによって、無期限に複製する能力と人間以外の染色体数のために、 Helacytongartleriと呼ばれる新種の現代的な創造の例として説明されました。この種の名前は、ヴァン・ヴァレンが「この種の目覚ましい成功」を発見したと信じている遺伝学者のスタンリー・M・ガートラーにちなんで名付けられました。種分化に関する彼の議論は、これらの点に依存している：
HeLa細胞とヒトの染色体不適合性。
HeLa細胞の生態学的ニッチ。
人間の耕運機の欲求をはるかに超えて持続し拡大する彼らの能力。
HeLaは、独自のクローン核型を持っているため、種として定義できます。
Van Valenは、Helacytidae科とHelacyton属の新種を提案し、同じ論文でHeLa細胞の新種を提案しました。
しかし、この提案は、他の著名な進化生物学者や他の分野の科学者によって真剣に受け止められHeLaが新種であるというヴァン・ヴァレンの主張は、HeLaの核型の名高い不安定性と、厳密な祖先-子孫系統の欠如のために、独立した単細胞の無性生殖種の基準を満たし

ギャラリー

アクチン結合毒素ファロイジン（赤）、微小管（シアン）および細胞核（青）で染色されたHeLa細胞の多光子蛍光画像。NikonRTS2000MPカスタムレーザー走査型顕微鏡。

細胞骨格微小管（マゼンタ）とDNA（シアン）を含むHeLa細胞の多光子蛍光画像。NikonRTS2000MPカスタムレーザー走査型顕微鏡。

分割したばかりのHeLa細胞の走査型電子顕微鏡写真。ZeissMerlinHR-SEM。

Hoechst33258で染色されたHeLa細胞

培養で増殖し、チューブリンに対する抗体（緑）、Ki-67に対する抗体（赤）、および青色のDNA結合色素DAPIで染色されたHeLa細胞。チューブリン抗体は微小管の分布を示し、Ki-67抗体は分裂しようとしている細胞で発現しています。EnCor Biotechnologyの提供による準備、抗体および画像。

1つのHeLa細胞の核膜の体積表面レンダリング（赤）。細胞は電子顕微鏡の300スライスで観察され、核膜は自動的にセグメント化されてレンダリングされました。参照用に1つの垂直スライスと1つの水平スライスが追加されています。

1つのHela細胞の原形質膜と核膜が体積表面レンダリングとして表示されます。左と中央は、透明な青色の原形質膜と無地のシアン色の核膜を示しています。右は、透明性がなく、中心と同じ画角の原形質膜を示しています。膜は、電子顕微鏡で取得したデータからセグメント化されています。

メディアで
アダム・カーティスによる1997年のドキュメンタリーThe Way of All Fleshは、HeLaの歴史と、医学と社会におけるその意味を説明しています。
HeLaは、Rebecca Sklootによる2010年の本、The Immortal Life of Henrietta Lacksの主題であり、細胞株の歴史的背景とLacksファミリーがその使用にどのように関与していたかを調査しました。 2017年のHBO映画、ヘンリエッタラックスの不滅の生命は、この本に基づいていました。映画スターのオプラ・ウィンフリー、シルビア・グレース・クリム、ロッキー・キャロル、レネイ・エリース・ゴールドズベリーがヘンリエッタ・ラックスとして出演。作者のレベッカスクルートも、ローズバーンが描いた映画の登場人物として登場します。
Law＆Order 「Immortal」の2010年のエピソードは、架空の「NaRo」セルを代役として使用した、ヘンリエッタラックスとHeLaラインのストーリーに大きく基づいています。
HeLaラインがどのように生まれたのかという話は、ポッドキャストRadiolabの2010年のエピソードの主題でもありました。

も参照してください
クローン伝染性のがん
カリフォルニア大学のムーア対リージェント、廃棄された組織の先例を作った事件
汚染された細胞株のリスト
WI-38

参考文献
^ Rahbari R、Sheahan T、Modes V、Collier P、Macfarlane C、Badge RM（2009）。「HeLa細胞株同定のための新規L1レトロトランスポゾンマーカー」。バイオテクニック。46（4）：277–284。土井：10.2144/000113089。PMC2696096 。_ PMID19450234 。_
^ Scherer、WF; Syverton、JT; ゲイ、GO（1953）「ポリオウイルスのinvitroでの増殖に関する研究。IV。子宮頸部の類表皮癌に由来するヒト悪性上皮細胞の安定株（HeLa株）におけるウイルス増殖」。実験医学ジャーナル。97（5）：695–710。土井：10.1084/jem.97.5.695。PMC2136303。_ PMID13052828。_

^ 「ジョンズホプキンスマガジン-2000年4月」。pages.jh.edu。
^ Capes-Davis A、Theodosopoulos G、Atkin I、Drexler HG、Kohara A、MacLeod RA、Masters JR、Nakamura Y、Reid YA、Reddel RR、Freshney RI（2010）。「あなたの文化をチェックしてください！交差汚染または誤認された細胞株のリスト」。Int。J.がん。127（1）：1–8。土井：10.1002/ijc.25242。PMID20143388。_ S2CID2929020。_

^ Batts DW（2010-05-10）。「癌細胞はヘンリエッタラックスを殺しました–それから彼女を不滅にしました」。バージニアパイロット。pp。1、12–14。2016年11月25日にオリジナルからアーカイブされました。
^ ロン・クレイボーン; シドニーライト、IV（2010-01-31）。「一人の女性の細胞がどのように薬を変えたか」。ABCワールドニュース。
^ マッキー、ロビン（2010-04-03）。「ヘンリエッタラックスの細胞は貴重でしたが、彼女の家族は病院を買う余裕がありません」。ガーディアン。ロンドン。
^ Lucey、Brendan P .; Nelson-Rees、Walter A .; Hutchins、Grover M.（2009-10-21）。「ヘンリエッタラック、HeLa細胞、および細胞培養汚染」。病理学および実験医学のアーカイブ。133（9）：1463–7。土井：10.5858/133.9.1463。PMID19722756。_
^ ジョーンズ、ハワードW.（1997-06-01）。「ジョンズホプキンス病院でヘンリエッタラックスを見た最初の医師の記録：HeLa細胞株の始まりの歴史」。American Journal of ObstetricsandGynecology。176（6）：s227–s228。土井：10.1016 / S0002-9378（97）70379-X。ISSN0002-9378。_ PMID9215212。_

^ ブタニス、ベンジャミン。「ヘンリエッタラックスの遺産」。www.hopkinsmedicine.org 。
^ ワシントン、ハリエット「ヘンリエッタラックス：歌われていない英雄」、Emerge Magazine、1994年10月
^ Zielinski、Sarah（2010-01-02）。「ヒトゲノムのコードを解読する–ヘンリエッタラックスの「不滅の」細胞」。スミソニアン。
^ ホワイト、トレイシー（2018年5月2日）、「ヘンリエッタラックスの子孫が彼女の有名な細胞株について話し合う」、スタンフォード医学ニュースセンター、2021-12-09を取得
^ デルカルピオ、アレクサンドラ（2014年4月27日）。「良いもの、悪いもの、そしてHeLa」。バークレーサイエンスレビュー。2017年5月23日にオリジナルからアーカイブされました。
^ Sharrer T（2006）。「」
“”HeLa”” Herself “。科学者.20 （ 7）：22。
^ 切り株、ジェシカL.（2014）。「ヘンリエッタラックスとHeLa細胞：患者の権利と医学研究者の責任」。歴史の先生。48（1）：127–180。ISSN0018-2745。_ JSTOR43264385。_

^ 日、ジョアン。「最高の生命倫理基準を守る|ジョンズホプキンス医学」。www.hopkinsmedicine.org 。
^ Skloot、レベッカ（2010）。ヘンリエッタラックの不滅の生活。ニューヨーク：クラウン/ランダムハウス。ISBN
978-1-4000-5217-2。
^ 「HeLa細胞株の起源、汚染、論争、および細胞遺伝学」。
^ 「ヘンリエッタラックスの不動産は彼女の不滅の細胞の不適切な販売でサーモフィッシャーを訴えます」。
^ 「ヘンリエッタラックスの家族は、有名な独房の資金を探すために公民権弁護士を雇っています」。ワシントンポスト。ISSN0190-8286 。_
^ パック、TT; マーカス、PI（1955）。「組織培養におけるHela細胞を用いた生細胞滴定およびクローン生産のための迅速な方法：コンディショニング因子を供給するためのX照射細胞の使用」。アメリカ合衆国科学アカデミー紀要（1955年7月15日発行）。41（7）：432–437。Bibcode：1955PNAS…41..432P。土井：10.1073/pnas.41.7.432。PMC528114。_ PMID16589695。_

^ スミス、ヴァン（2002年4月17日）。「ワンダーウーマン：ヘンリエッタラックスの生、死、そして死後の世界、現代医学の無意識のヒロイン」。ボルチモアシティペーパー。2004年8月14日にオリジナルからアーカイブされました。
^ マスターズ、ジョンR.（2002）。「50年後のHeLa細胞：良いもの、悪いもの、そして醜いもの」。ネイチャーレビューがん。2（4）：315–319。土井：10.1038/nrc775。PMID12001993。_ S2CID991019。_

^ ターナー、ティモシー（2012）。「ポリオワクチンの開発：HeLa細胞の大量生産と流通におけるタスキーギ大学の役割の歴史的展望」。貧しい人々と十分なサービスを受けていない人々のためのヘルスケアジャーナル。23（4a）：5–10。土井：10.1353/hpu.2012.0151。PMC4458465。_ PMID23124495。_

^ ブラウンリー、KA（1955）。「1954年のポリオワクチン試験の統計*」。アメリカ統計協会誌。50（272）：1005〜1013。土井：10.1080/01621459.1955.10501286。
^ パーカー、J; マーフィーW; 王D; オブライエンS; パリッシュC（2001）。「イヌおよびネコのパルボウイルスは、ヒトまたはネコのトランスフェリン受容体を使用して、細胞に結合し、侵入し、感染することができます」。ウイルス学ジャーナル。75（8）：3896–3902。土井：10.1128/JVI.75.8.3896-3902.2001。PMC114880。_ PMID11264378。_

^ Acrani、GO; ゴメス、R .; Proença-Módena、JL; da Silva、AF; カルミナティ、PO; シルバ、ML; サントス、RI; Arruda、E.（2010）。「HeLa細胞におけるオロポーチウイルス感染によって誘導されるアポトーシスは、ウイルスタンパク質の発現に依存しています」。ウイルス研究。149（1）：56–63。土井：10.1016/j.virusres.2009.12.013。PMID20080135。_
^ ホウ、SY; ウー、S .; チェン、C。（2002）。「高リスクおよび低リスクのヒトパピローマウイルスE2タンパク質間の転写活性は、E2DNA結合と相関しています」。Journal ofBiologicalChemistry。277（47）：45619–45629。土井：10.1074/jbc.M206829200。PMID12239214。_ S2CID9203953。_

^ デルプエルト、HL; マーティンズ、AS; ミルステッド、A .; Souza-Fagundes、EM; ブラズ、GF; ヒッサ、B .; アンドラーデ、LO; Alves、F .; Rajão、DS; Leite、RC; Vasconcelos、AC（2011）。「犬ジステンパーウイルスは、子宮頸部腫瘍由来の細胞株にアポトーシスを誘導します」。ビロル。J。 _ 8（1）：334 . doi：10.1186/1743-422X-8-334。PMC3141686。_ PMID21718481。_

^ abc 「 HeLa 細胞が科学にもたらした5つの貢献」。テクノロジーネットワークスの細胞科学。
^ モンドール、イザベル; ウゴリーニ、ソフィー; Sattentau、Quentin J.（1998-05-01）。「HeLaCD4細胞へのヒト免疫不全ウイルス1型の付着は、CD4に依存せず、gp120に依存し、細胞表面ヘパランを必要とします」。ウイルス学ジャーナル。72（5）：3623–3634。土井：10.1128/jvi.72.5.3623-3634.1998。ISSN1098-5514。_ PMC109583。_ PMID9557643。_

^ ウェクスラー、スティーブンL .; Rustigian、Robert; ストールカップ、キャスリンC .; Byers、Karen B .; ウィンストン、スチュアートH .; フィールズ、バーナードN.（1979）。「2つの持続的に感染したHeLa細胞株における麻疹ウイルス特異的ポリペプチド合成」。ウイルス学ジャーナル。31（3）：677–684。土井：10.1128/jvi.31.3.677-684.1979。ISSN0022-538X。_ PMC353496。_ PMID513191。_

^ Li、Li; コリンズ、ナタリーD .; ワイドン、スティーブンG .; デイビス、エミリーH .; カイザー、ジャクリンA .; ホワイト、メロディーM .; グリーンバーグ、M。バンクス; バレット、アランDT; ボーン、ナイジェル; サラシー、ヴァネッサV.（2019-08-20）。「ヒトHeLa細胞の継代によるジカウイルスの減弱」。ワクチン。7（3）：93. doi：10.3390/vaccines7030093。ISSN2076-393X。_ PMC6789458。_ PMID31434319。_

^ Pamela Bulzomi; Paola Galluzzo; アレッサンドロボリ; ステファノレオーネ; フィリッポアコンシア; マリアマリノ（2012）。「癌細胞株におけるケルセチンのアポトーシス促進効果には、ERβ依存性シグナルが必要です」。Journal ofCellularPhysiology。227（5）：1891–1898。土井：10.1002/jcp.22917。PMID21732360。_ S2CID24034074。_

^ Tan X、Luo S、Wang D、Su Y、Cheng T、Shi C（2011）。「内因性の癌標的化、画像化および光合成特性を備えたNIRヘプタメチン色素」。Journal ofBiomaterialsChina。33（7）：2230–2239。土井：10.1016/j.biomaterials.2011.11.081。PMID22182749。_
^ ペネ、F .; Courtine、E .; Cariou、A .; ミラ、JP（2009）。「セラノスティクスに向けて」。クリティカルケアメッド。37（1 Suppl）：S50–S58。土井：10.1097/CCM.0b013e3181921349。PMID19104225。_ S2CID37043095。_

^ Briiuner。、トーマス; ディーターF.フルセル（1990）。「腫瘍細胞の侵入とギャップ接合コミュニケーション」（PDF）。浸潤転移。10：31–34 。
^ Xie、Z .; Wroblewska、L .; Prochazka、L .; ワイス、R .; ベネンソン、Y。（2011）。「特定の癌細胞を同定するためのマルチ入力RNAiベースの論理回路」（PDF）。科学。333（6047）：1307–1311。Bibcode：2011Sci…333.1307X。土井：10.1126/science.1205527。PMID21885784。_ S2CID13743291。_
^ Arjomandnejad、M; etal。（2014）。「適切な子宮頸がんモデルとしてのHeLa細胞株異種移植腫瘍：増殖動態の特性評価と免疫組織化学アレイ」（PDF）。イラン医学のアーカイブ。17（4）：273–277。PMID24724604。_ S2CID25652255。_ 2018年4月25日にオリジナル（PDF）からアーカイブされました。    ^ デイビス、プレストン。「HeLa細胞によって可能になる重要な研究の進歩」。科学政策局。
^ nobelprize.orgの2009年ノーベル生理学・医学賞
^ IvankovićM、CukusićA、GotićI、Skrobot N、MatijasićM、Polancec D、Rubelj I（2007）。「HeLa子宮頸癌細胞株増殖におけるテロメラーゼ活性」。バイオジェロントロジー。8（2）：163–72。土井：10.1007/s10522-006-9043-9。PMID16955216。_ S2CID9390790。_

^ Macville M、SchröckE、Padilla-Nash H、Keck C、Ghadimi BM、Zimonjic D、Popescu N、Ried T（1999）。「スペクトル核型分析によるHeLa細胞の包括的かつ決定的な分子細胞遺伝学的特性評価」。CancerRes。59（1）：141–50。PMID9892199。_
^ Landry JJ、Pyl PT、Rausch T、Zichner T、Tekkedil MM、StützAM、Jauch A、Aiyar RS、Pau G、Delhomme N、Gagneur J、Korbel JO、Huber W、Steinmetz LM（2013）。「HeLa細胞株のゲノムおよびトランスクリプトミクスの展望」。G3：遺伝子、ゲノム、遺伝学。3（8）：1213–24。土井：10.1534/g3.113.005777。PMC3737162。_ PMID23550136。_

^ Bottomley、RH; トレーナー、AL; グリフィン、MJ（1969）。「HeLa変異体の酵素的および染色体的特徴づけ」。J.CellBiol。41（3）：806–15。土井：10.1083/jcb.41.3.806。PMC2107821。_ PMID5768876。_

^ Andrew Adey; ジョシュアN.バートン; ジェイコブO.キッツマン; ジョセフB.ハイアット; アレクサンドラP.ルイス; ベスK.マーティン; Ruolan Qiu; チョリリー; ジェイ・シェンドゥア（2013）。「異数性HeLa癌細胞株のハプロタイプ分解ゲノムとエピゲノム」。ネイチャー（2013年8月8日公開）。500（7461）：207–211。Bibcode：2013Natur.500..207A。土井：10.1038/nature12064。PMC3740412。_ PMID23925245。_

^ Landry JJ、Pyl PT、Rausch T、Zichner T、Tekkedil MM、StützAM、Jauch A、Aiyar RS、Pau G、Delhomme N、Gagneur J、Korbel JO、Huber W、Steinmetz LM（2013）。「HeLa細胞株のゲノムおよびトランスクリプトミクスの展望」。G3：遺伝子、ゲノム、遺伝学。3（8）：1213–24。土井：10.1534/g3.113.005777。PMC3737162。_ PMID23550136。_

^ キャロウェイ、エウェン（2013年3月15日）。「科学で最も人気のあるヒト細胞は配列決定されます」。自然。土井：10.1038/nature.2013.12609。S2CID87549985 。_
^ キャロウェイ、エウェン（2013年3月27日）。「HeLa出版物は生命倫理の嵐を醸し出している」。自然。土井：10.1038/nature.2013.12689。S2CID88020977 。_
^ キャロウェイ、エウェン（2013年8月7日）。「HeLa細胞株で行われた取引」。自然。500（7461）：132–133。Bibcode：2013Natur.500..132C。土井：10.1038/500132a。PMID23925220。_
^ 「NIH、ラックスファミリーはHeLa細胞のゲノムデータを共有することを理解している」。国立衛生研究所。2013年8月7日。
^ キャロウェイ、エウェン（2013年8月7日）。「NIHディレクターがHeLa合意について説明します」。自然。土井：10.1038/nature.2013.13521。S2CID190871214。_
^ ゴールド、マイケル（1986）。細胞の陰謀：一人の女性の不滅の遺産とそれが引き起こした医学的スキャンダル。ニューヨーク州立大学出版。ISBN
0-88706-099-4。OCLC12805138 。_
^ Wang H、Huang S、Shou J、Su EW、Onyia JE、Liao B、Li S（2006）。「遺伝子発現プロファイリングデータを使用したNCI60細胞株と原発腫瘍の比較分析と統合分類」。BMCゲノミクス。7（1）：166. doi：10.1186/1471-2164-7-166。PMC1525183。_ PMID16817967。_

^ Nardone、RM（2007）。「交差汚染された細胞株の根絶：行動の呼びかけ」（PDF）。細胞生物学および毒物学。23（6）：367–372。CiteSeerX10.1.1.432.8581。_ 土井：10.1007/s10565-007-9019-9。PMID17522957。_ S2CID21077969。_ 2008年12月17日にオリジナル（PDF）からアーカイブされました。     ^ 「ATCC®標準開発組織：国際細胞株認証委員会（ICLAC）」。Standards.atcc.org 。
^ Maiorana VC、Van Valen LM（1991年2月7日）。「ヘラ、新しい微生物種」（PDF）。進化論。10（2）：71–4。2018年3月29日のオリジナルからアーカイブ（PDF）。
^ Duesberg、P; Mandrioli、D; マコーマック、A; ニコルソン、JM（2011）。「発がんは種分化の一形態ですか？」。細胞周期。テキサス州ジョージタウン。10（13）：2100–2114。土井：10.4161/cc.10.13.16352。PMID21666415。_
^ van Valen、LM ; Maiorana、VC（1991）。「HeLa、新しい微生物種」。進化論とレビュー。10：71–74。ISSN1528-2619。_
^ コーハン、FM（2002）。「細菌種とは何ですか？」。アンヌ。微生物牧師。56（1）：457–487。土井：10.1146/annurev.micro.56.012302.160634。PMID12142474。_
^ 「現代：すべての肉の道-BBCTwoイングランド-1997年3月19日」。ラジオタイムズ（3815）：92.1997-03-13。
^ 「ヘンリエッタラックの不滅の人生について」。レベッカスクルート。
^ トーマス、6月（2010-05-19）。「どの見出しからリッピングしましたか？「不滅」
“。スレートマガジン。2021年8月3日閲覧。
^ 「ヘンリエッタの腫瘍」。

参考文献
ハンナ・ランデッカー（2000）。「不死、invitro：HeLa細胞株の歴史」。ブロドウィンでは、ポール（編）。バイオテクノロジーと文化：身体、不安、倫理。ブルーミントン：インディアナ大学出版局。pp。53–74。 _ ISBN 978-0-253-21428-7。
レベッカスクルート（2010）。ヘンリエッタラックの不滅の生活。

外部リンク
コモンズには、HeLa細胞に関連するメディアが
ATCCデータベースのHeLa（CCL-2セル）
米国国立医学図書館のHeLa細胞MedicalSubjectHeadings（MeSH）
HeLa細胞のHeLaトランスフェクションおよび選択データ
Rebecca Skloot、The Immortal Life of Henrietta Lacksの本のウェブサイトに追加機能（写真/ビデオ/オーディオ）
ヘンリエッタラックス財団は、とりわけ、ヘンリエッタラックスの家族に奨学金と健康保険を提供するために設立された財団です。
レベッカスクルート、命を救う細胞は母親の遺産、ニューヨークタイムズ
「ワンダーウーマン：ヘンリエッタラックスの生、死、そして死後の世界、現代医学の無意識のヒロイン」ヴァンスミス
「ヘンリエッタラックスの残りは何ですか？」アン・エンライト
「CulturingLife：How Cells Becamed Technologies」（ Hannah LandeckerによるHeLaと組織培養の歴史に関する本）。
新しい分類群Helacytonを作成することの分類学的効果についての議論。
細胞中心のデータベース–HeLa細胞
彼女の本「ヘンリエッタラックスの不死の生命」についてのレベッカスクルートとのオーディオインタビュー
HeLaのセロサウルスエントリ
ヘンリエッタラックスの遺産”