Latitudinal_gradients_in_species_diversity
種の豊富さ、または生物多様性は、緯度多様性勾配（LDG ）と呼ばれることが多い、多種多様な陸生および海洋生物の極から熱帯に向かって増加します。 LDGは、生態学で最も広く認識されているパターンの1つです。 LDGは、地球の過去にさまざまな程度で観測されてきました。標高（標高多様性勾配）と平行する傾向が見られますが、これはあまりよく研究され
生きている陸生脊椎動物の種の豊富さの緯度勾配をマップする（Mannion 2014）
緯度の多様性の勾配を説明することは、生物地理学とマクロ生態学の現代の大きな課題の1つと呼ばれています（Willig et al。2003、Pimm and Brown 2004、Cardillo et al.2005）。「種の多様性のパターンを決定するものは何か」という質問。科学の125周年記念号で特定された将来の25の主要な研究テーマの1つでした。パターンの根底にあるメカニズムについての生態学者の間のコンセンサスの欠如があり、多くの仮説が提案され、議論されてきました。最近のレビューは、LDG（またはLBG、緯度生物多様性勾配）に関連する多くの難問の中で、分子進化の速度と種分化の因果関係がまだ実証されていないことを指摘しています。
生物多様性の世界的な分布を理解することは、生態学者や生物地理学者にとって最も重要な目的の1つです。純粋に科学的な目標と満足のいく好奇心を超えて、この理解は、侵入種の蔓延、病気とその媒介生物の制御、生物多様性の維持に対する地球規模の気候変動の影響の可能性など、人類に大きな関心を寄せる応用問題にとって不可欠です。 （ガストン2000）。熱帯地域は、生息地の劣化と生物多様性の喪失の割合が非常に高いため、生物多様性の分布を理解する上で重要な役割を果たします。
コンテンツ
1 過去のパターン
2 パターンの仮説
2.1 空間/面積の仮説
2.1.1 ミッドドメイン効果
2.1.2 地理的領域の仮説
2.1.3 種-エネルギー仮説
2.1.4 気候の厳しさの仮説
2.1.5 気候安定性仮説
2.2 歴史的/進化的仮説
2.2.1 歴史的摂動仮説
2.2.2 進化速度仮説
2.2.3 有効な進化時間の仮説
2.2.4 統合された進化速度仮説
2.3 生物的仮説
3 統合と結論
3.1 緯度の多様性勾配の一般性 3.2 データの堅牢性 3.3 結論
4 も参照してください
5 参考文献
過去のパターン
LDGは、定性的および定量的に記述されている現代の生物の中で注目に値するパターンです。これは、さまざまな分類学的レベルで、さまざまな期間を通じて、多くの地理的地域にわたって研究されてきました（Crame2001）。LDGは、おそらく地球の歴史のさまざまな段階での気候の違いが原因で、地球の過去にさまざまな程度で観測されてきました。いくつかの研究は、特に海洋分類群の間でLDGが強いことを示していますが、陸生分類群の他の研究は、LDGが動物の分布にほとんど影響を与えなかったことを示しています。
パターンの仮説
緯度の多様性勾配を調査する仮説の多くは密接に関連しており、相互に依存していますが、主要な仮説のほとんどは3つの一般的な仮説に分けることができます。
空間/面積の仮説
熱帯の空間的および面積的特徴のみに依存する5つの主要な仮説が
ミッドドメイン効果
コンピュータシミュレーションを使用して、Cowell and Hurt（1994）およびWilling and Lyons（1998）は、種の緯度範囲が、境界のある生物地理学的領域（たとえば、陸生種の場合、新世界の大陸）の幾何学的制約内でランダムにシャッフルされた場合に最初に指摘しました。）、種の範囲は、その限界よりもドメインの中心に向かって重なる傾向があり、種の豊富さの中間ドメインのピークを強制します。Colwell and Lees（2000）は、この確率的現象をミッドドメイン効果（MDE）と呼び、1次元MDE（Connolly 2005によって拡張）のいくつかの代替分析定式化を提示し、MDEが種の緯度勾配に寄与する可能性があるという仮説を提案しました。気候的および歴史的要因を含む、ここで考慮される他の説明的要因とともに、豊かさ。「純粋な」ミッドドメインモデルは、種の豊富さに対する直接的な環境または進化の影響を排除しようとするため、ヌルモデルであると主張されています（Cowell et al。2004，2005）。この見解では、種の豊富さの緯度勾配がMDEのみによって決定された場合、生物地理学的レベルで観察された豊富さのパターンは、恐竜と呼ばれる観察された範囲のランダムな配置によって生成されたパターンと区別できません（Colwell and Lees2000）。他の人々は、MDEモデルがこれまでのところ、人口レベルおよびドメイン境界の設定における環境の役割を排除できず、したがってヌルモデルと見なすことはできないと反対しています（Hawkins and Diniz-Filho 2002; Hawkinsetal。2005;Zapataetal。 2003、2005）。ミッドドメイン効果は物議を醸していることが証明されています（例えば、Jetz and Rahbek 2001、Koleff and Gaston 2001、Lees and Colwell、2007、Romdal et al。2005、Rahbek et al。2007、Storchetal。2006;Bokmaand Monkkonen 2001、Diniz- Filho et al。2002、Hawkins and Diniz-Filho 2002、Kerr et al。2006、Currie and Kerr、2007）。いくつかの研究は、特に広範囲の種について、種の豊富さの緯度勾配におけるMDEの潜在的な役割の証拠を発見しました（例えば、Jetz and Rahbek 2001、Koleff and Gaston 2001、Lees and Colwell、2007、Romdal et al。2005、Rahbek et al。2007、Storchetal。2006;Dunnet al。2007） 他の人は、予測された緯度多様性パターンと観測された緯度多様性パターンの間のほとんど対応を報告していません（Bokma and Monkkonen 2001、Currie and Kerr、2007、Diniz-Filho et al。2002、Hawkins and Diniz-Filho 2002、Kerr et al.2006）。
地理的領域の仮説
もう1つの空間仮説は、地理的領域の仮説です（Terborgh1973）。熱帯は最大のバイオームであり、広い熱帯地域はより多くの種をサポートできると主張しています。熱帯地方のより多くの地域は、種がより広い範囲を持ち、その結果、より大きな個体群サイズを持つことを可能にします。したがって、範囲が広い種ほど絶滅率が低くなる可能性があります（Rosenzweig2003）。さらに、範囲が広い種は異所的種分化を受ける可能性が高く、種分化率が高くなります（Rosenzweig2003）。より低い絶滅率と高い種分化率の組み合わせは、熱帯地方における高レベルの種の豊富さにつながります。
地理的領域の仮説に対する批判は、熱帯が最も広範囲のバイオームであるとしても、熱帯の北にある連続するバイオームはすべてほぼ同じ領域を持っているということです。したがって、地理的領域の仮説が正しければ、これらの地域はすべてほぼ同じ種の豊富さを持つはずですが、これは、極地が温帯地域よりも少ない種を含むという事実によって参照されるように、真実ではありません（Gaston and Blackburn2000）。これを説明するために、Rosenzweig（1992）は、部分的に熱帯に分布する種を除外すると、熱帯の北の豊かさの勾配が消えるはずだと提案しました。Blackburn and Gaston 1997は、新世界の鳥類の種の豊富さにおける緯度パターンに対する熱帯種の除去の影響をテストし、主に熱帯種が除外されると、陸域とバイオームの種の豊富さの間に実際に関係があることを発見しました。おそらく、この仮説のより深刻な欠陥は、一部の生物地理学者が、陸域熱帯は実際には最大のバイオームではないことを示唆しているため、この仮説は緯度種の多様性勾配の有効な説明ではない（Rohde 1997、Hawkins and Porter 2001） 。いずれにせよ、熱帯地方が本当に含まれている地理的に多様で分離した地域ではなく、「バイオーム」として熱帯地方を擁護することは難しいでしょう。
生物多様性パターンに対する面積の影響は規模に依存することが示されており、地理的範囲が狭い種の中で、範囲が広い種の中で最も強い影響を及ぼします。温度。
種-エネルギー仮説
種のエネルギー仮説は、利用可能なエネルギーセットの量がシステムの豊かさに限界があることを示唆しています。したがって、低緯度での（豊富な水を伴う）太陽エネルギーの増加は、純一次生産（または光合成）の増加を引き起こします。この仮説は、純一次生産性が高いほど、より多くの個体をサポートでき、1つの地域により多くの種が存在することを示唆しています。言い換えれば、この仮説は、熱帯で利用可能なエネルギーの量が多いために持続可能な人口が多い結果として、赤道に向かって絶滅率が低下することを示唆しています。より低い絶滅率は熱帯地方でより多くの種につながります。
この仮説の批判の1つは、広い空間スケールでの種の豊富さの増加は、必ずしも個体数の増加に関連しているわけではなく、生産性の向上に必ずしも関連していないということです。さらに、緯度または生産性のある地域で観察された個体数の変化は、種の豊富さの観察された変化を説明するには小さすぎる（または間違った方向）かのいずれかです。種エネルギー仮説の根底にある潜在的なメカニズム、それらの独自の予測、および経験的サポートは、Currieetalによる主要なレビューで評価されています。（2004）。
エネルギーの影響は、陸域および海域の分類群におけるいくつかの研究によって裏付けられています。
気候の厳しさの仮説
別の気候関連の仮説は、緯度の多様性の勾配が存在する可能性があるという気候過酷さの仮説です。これは、高緯度は熱帯の緯度よりも寒くて乾燥していることが多いため、低緯度よりも高緯度の条件を生理学的に許容できる種が少ないためです。カリーら。（2004）は、気候耐性が種の分布を制限する可能性があることは明らかですが、気候が許容できる地域には種がしばしば存在しないように見えると述べて、この仮説に誤りを見つけました。
気候安定性仮説
気候の厳しさの仮説と同様に、気候の安定性が緯度の多様性勾配の理由であることが示唆されています。この仮説のメカニズムは、変動する環境が絶滅率を高めたり、特殊化を妨げたりする一方で、一定の環境は種が予測可能な資源に特化することを可能にし、より狭いニッチを持ち、種分化を促進することを可能にするというものです。温帯地域は季節的および地質学的タイムスケールの両方でより変動しやすいという事実（以下でより詳細に説明します）は、温帯地域は熱帯よりも種の多様性が少ないと予想されることを示唆しています。
この仮説に対する批判には、気候の安定性がより高い種の多様性を意味するという仮定には多くの例外があるという事実が含まれます。たとえば、種の多様性が低いことは、熱帯の山頂などの安定した環境で頻繁に発生することが知られています。さらに、種の多様性が高い多くの生息地は、季節的な降雨がある多くの熱帯地域を含む季節的な気候を経験します（Brown and Lomolino1998）。
歴史的/進化的仮説
赤道に向かって種の多様性が増加することについての歴史的および進化的説明に関連する4つの主要な仮説が
歴史的摂動仮説
歴史的摂動仮説は、高緯度の種の豊富さが低いのは、氷河作用などの歴史的摂動のために、種が地域に植民地化または再植民地化するのに利用できる期間が不十分な結果であると提案しています（Brown and Lomolino 1998、Gaston and Blackburn2000）。この仮説は、温帯地域の多様性がまだ平衡に達していないこと、および温帯地域の種の数が飽和するまで増加し続けることを示唆しています（Clarke and Crame2003）。ただし、緯度の多様性の勾配もある海洋環境では、摂動の緯度の勾配の証拠はありません。
進化速度仮説
進化速度の仮説は、熱帯での生成時間が短いために進化速度が速くなり、種分化速度が高くなり、低緯度での多様性が増したと主張しています。熱帯地方でのより高い進化速度は、より高い周囲温度、より高い突然変異率、より短い生成時間および/またはより速い生理学的プロセス 、およびそれ自体が進化している他の種からの選択圧の増加に起因している。植物、 哺乳類、鳥、魚および両生類では、温暖な気候（つまり、低緯度および低高度）での微小進化の速度が速いことが示されています。より低く、より暖かい標高に生息するマルハナバチ種は、核とミトコンドリアの両方のゲノム全体の進化の速度が速い。微小進化の速度が速いと種分化の速度が速くなるという予想に基づいて、これらの結果は、温暖な気候での進化の速度が速いと、緯度の多様性勾配に強い影響を与えることはほぼ確実であることを示唆しています。種分化率が実際に熱帯で高いかどうかを判断するには、さらに調査を行う必要が絶滅率が緯度によって変化するかどうかを理解することも、この仮説が支持されるかどうかにとって重要です。
有効な進化時間の仮説
有効な進化時間の仮説は、多様性は、生態系が比較的不変の条件下で存在していた進化時間と、突然変異率、生成時間、および選択速度に対する環境エネルギー（温度）の影響によって直接決定される進化速度によって決定されると仮定しています。 。さまざまな非生物的および生物的要因によって設定される種の豊富さの上限を仮定しないという点で、他のほとんどの仮説とは異なります。つまり、大部分が飽和していないニッチ空間を想定した非平衡仮説です。他の多くの要因が種の豊富さの緯度勾配を引き起こすのにも役割を果たす可能性があることを認めています。この仮説は、最近の証拠、特にAllenetal。の研究によって裏付けられています。およびWrightetal。
統合された進化速度仮説
統合された進化速度仮説は、生態系の生産性が一般的に高い低緯度での遺伝的進化と種分化の速度が速いため、種の多様性が高まると主張しています。種の豊富さは一般に生態系の生産性の増加とともに増加し 、高い環境エネルギー（温度）が水不足を引き起こす場合は減少することを認識することにより、効果的な進化時間の仮説とは異なります。また、進化速度は、個体数の大きさ、非生物的環境の不均一性、環境の変化、および生物的不均一性による肯定的なフィードバックによって増加することを提案しています。温暖な環境での遺伝的進化の速度の速さはかなり支持されており、水の利用可能性が限られている植物種では速度が遅く、個体数の小さい鳥種では速度が遅いことを支持している。しかしながら、仮説の多くの側面は未検証のままです。
生物的仮説
生物仮説は、競争、捕食、相利共生、寄生などの生態学的な種の相互作用が熱帯地方でより強く、これらの相互作用が種の共存と種の特殊化を促進し、熱帯地方での種分化を促進すると主張しています。これらの仮説は、熱帯で種の相互作用が強い理由を説明できないため、緯度の多様性勾配の最終的な原因にはなり得ないため、問題がそのような仮説の1つの例は、捕食の強度が高く、熱帯におけるより特殊な捕食者が熱帯における多様性の増加に貢献していることです（Pianka1966）。この激しい捕食は、競争の重要性を減らし（競争相手の排除を参照）、より大きなニッチの重複を可能にし、獲物のより高い豊かさを促進する可能性が最近のいくつかの大規模な実験は、熱帯では捕食が実際により激しい可能性があることを示唆しています が、これは熱帯の多様性の究極の原因にはなり得ません。熱帯。興味深いことに、生物的相互作用が熱帯で最も強いかどうかの最大のテストは、世界の外洋で大型の魚の捕食者によって行われる捕食に焦点を当て、中緯度で捕食がピークに達することを発見しました。さらに、このテストでは、捕食強度と種の豊富さの負の関連性がさらに明らかになり、赤道付近での強い捕食が高い多様性を促進または維持するという考えとは対照的です。他の研究では、緯度との生態学的相互作用の一貫した変化を完全に観察できず、種の相互作用の強度が緯度による種の豊富さの変化と相関していないことを示唆している。全体として、これらの結果は、多様性の世界的なパターンを推進する上での種の相互作用の重要性に関するさらなる研究の必要性を浮き彫りにしています。
統合と結論
緯度の多様性の勾配に関連する他の多くの仮説がありますが、上記の仮説は、今日でも引用されている主要な仮説の概要です。これらの仮説の多くは互いに類似しており、相互に依存していることに注意することが重要です。たとえば、進化論の仮説は、熱帯の歴史的な気候特性に密接に依存しています。
緯度の多様性勾配の一般性
公開された文献からの600近くの緯度勾配の広範なメタアナリシスは、さまざまな生物、生息地、および地域の特性にわたる緯度多様性勾配の一般性をテストしました。結果は、緯度勾配が両方の半球の海洋、陸域、および淡水の生態系で発生することを示しました。勾配はより急であり、より豊富な分類群（すなわち、より多くの種を含む分類群）、より大きな生物、海洋および陸生対淡水生態系、および地域対地方規模でより顕著です。勾配の急勾配（緯度による種の豊富さの変化量）は、分散、動物生理学（恒温または外温）の栄養段階、半球、または緯度の研究範囲の影響を受けません。この研究では、上記の仮説を直接改ざんまたは支持することはできませんでしたが、結果は、エネルギー/気候と面積プロセスの組み合わせが緯度の種の勾配に寄与する可能性が高いことを示唆しています。この傾向の注目すべき例外には、ヒメバチ科、シギチドリ類、ペンギン、淡水動物プランクトンなどが
データの堅牢性
LDGと種の豊富さのパターンに関する主な仮定の1つは、基礎となるデータ（つまり、特定の場所にある種のリスト）が完全であるということです。ただし、ほとんどの場合、この仮定は満たされたとえば、鳥の血液寄生虫の多様性パターンは、熱帯地域での多様性が高いことを示唆していますが、東南アジアや南アメリカなどの豊かな動物相地域でのアンダーサンプリングによってデータが歪められている可能性が最も研究されている分類群の1つである海水魚の場合、現在の種のリストは、世界のほとんどの海洋でかなり不完全です。3°（約350 km 2）の空間分解能では、世界の海洋の1.8％未満が、現在説明されている魚の動物相の80％を超えています。
結論
緯度の多様性勾配が依存する基本的なマクロ生態学的問題は、「種の豊富さのパターンを引き起こすものは何か」です。種の豊富さは、最終的には、種分化、絶滅、移民、移民のプロセスに影響を与えることがわかっている近接要因に依存します。一部の生態学者は緯度の豊かさの勾配を引き起こす究極の主要なメカニズムを探し続けていますが、多くの生態学者は代わりにこの生態学的パターンがいくつかの寄与メカニズムによって生成される可能性が高いと示唆しています（Gaston and Blackburn 2000、Willig et al。2003、Rahbeketal。 2007）。今のところ、緯度の多様性勾配の原因に関する議論は、画期的な研究が決定的な証拠を提供するか、複数の要因がパターンに寄与するという一般的なコンセンサスが得られるまで続きます。
も参照してください
季節仮説の非同期性
生物多様性
バイオーム
効果的な進化の時間化 滅 度
スペシエーション
種の豊富さ
熱帯
参考文献
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