Phacus
Phacusは、ユーグレノゾア門(Euglenophyta としても知られる)の単細胞発掘物の属であり、その平らな葉の形をした構造と、ペリクルとして知られる堅い細胞骨格を特徴とします。これらの真核生物はほとんどが緑色で、体の長さを伸ばす単一の鞭毛を持っています。それらは形態学的に非常に平らで、硬く、葉の形をしており、多くの小さな円盤状の葉緑体を含んでいます。
ファクス
科学的分類
ドメイン:
真核生物
門:
ユーグレノゾア
クラス:
ユーグレノイデア
注文:
ユーグレニダ 家族: クサ科
属:
ファクス・デュジャルダン、1841年
Phacus は、世界中の淡水生息地で一般的に見られ、今日まで発見され続けている数百の種が含まれています。現在、データベースには564種のPhacus が登録されていますが、分類学的に認められているのは 171 種のみです。この属は 1841 年に確立されて以来、主要な発見により、さまざまな生理学的特徴を持つ数百の種を含む非常に大きなグループになりました。現代の研究は、Phacusが単系統性または全系統性ではなく、実際には多系統性であることに同意しています。残念ながら、系統学的には属内の関係は現在よくわかっ
コンテンツ
1 語源
2 知識の歴史
3 生息地と生態
3.1 給餌
4 説明
4.1 形態学 4.2 形態の違い 4.3 ライフサイクル 4.4 系統学 4.5 遺伝学 4.6 進化
5 化石の歴史
6 実用上の重要性
7 参考文献
8 参考文献
語源
ファカスsp。
属名は、レンズ豆またはレンズを意味するギリシャ語のPhakosに由来すると考えられています。これは、この属の一部である多くの種の一般的な円形または楕円形が原因である可能性がその起源は 19 世紀のフランスにさかのぼり、デュジャルダンによって最初に出版され、設立されました。属名は現在、文献では男性名詞として扱われています。
知識の歴史
この属は、1841 年にフランスの生物学者フェリックス デュジャルダンによって最初に確立されました。デュジャルダンは、1841 年に科学雑誌Histoire naturelle des Zoophytes, Infusoiresで属の集合的調査結果を最初に発表し、ユーグレナ属から分離しました。分離の背後にある理由は、ピレノイドが存在しない、硬く、平らで、葉の形をした小さな円盤状の葉緑体など、確立された形態学的特徴を正しく整理するグループを作成するためでした。
Christian Ehrenberg は、属のメンバーを発見して分類した最初の科学者の 1 人でした。彼のPhacus longicauda (Ehrenberg)の発見は、この属で最初に発見された種の 1 つであり (1830 年)、この属を記述する際のホロタイプ種として使用された。Ehrenberg、Hubner、Dujardin、および Klebs は、 Phacusの最も初期の研究者の一部でしたが、これらの生物を分類する際に、彼らはすべて異なる診断基準を持っていました. 当初、エーレンベルクは発見した 3 種をその色からユーグレナとして分類しようとしましたが、最終的には、形状やストリップ配置などの他のより顕著な形態学的特徴が類似しているため、デュジャルダンによってファクス属に移動されました。
属の確立以来、 Phacusの多くの種が他の関連する属によく似た生理学的特徴を持っているため、形態学による生物の分類が困難でした。特定の生理学的特性のごくわずかな違いでさえ、多くの種の適切な分類を決定する際に大きな混乱を引き起こしました。デュジャルダンの時代には、これらの生物を研究する際に使用された方法論と技術が今日よりもはるかに単純化されていたため、生物間の重要な違いを判断することがより困難になったため、これはより顕著に発生しました. 創業以来、Phacus は、新しい形態学的および分子情報に従って、さまざまな分類群の再分類とかなりの再評価を受けてきました。
生息地と生態
Phacus は、世界中の淡水生息地でよく見られます。この属の多くの種は、日本、米国、ポルトガル、ブラジル、韓国、フィリピンを含むいくつかの国で発見されています。 この属のさまざまなメンバーが、温度範囲 11.4 ~ 21.6 °C、 pH 6.2 ~ 7.5で発見されています。Phacus生物は、さまざまな淡水環境 (他のものよりも酸性またはアルカリ性が強いものもあります) で発見され、低温を好み、平均して pH がより中性の水生生息地に存在します。 Phacusの多くの種は、ユーグレノフィタの他の属と一緒に一般的に見られるため、ユープランクトン (自由浮遊生物または開放水域プランクトン) であると考えられています。これらの種には、Lepocinclis 属、Trachelomonas 属、Euglena 属、および多くの異なる種類の藻類が含まれ、これらは通常、同様の水生生息地で見られます。Phacus が一般的に見られるプランクトン環境には、湿地、溝、塹壕、池、さらには北米や世界中の多くの田んぼが含まれます。それらは植物プランクトン群集のごく一部ですが、栄養循環や食物網の安定性などの重要な目的を果たしています。膨大な数のコロニーを形成する鋭い能力により、特定の藻類が生息できない地域でも生き残り、繁栄することができます。しかし、Phacus は停滞した環境によく生息するわけではありません。
有機的に豊かな淡水環境にいることは、これらの種の開発に不可欠です。さまざまな研究により、特定の有機元素の添加または除去が細胞の発達に大きな影響を与える可能性があることが示されています。特定の培養物の有機含有量を増加させるために牛肉抽出物を使用した研究では、Phacusの一部の種は、対照とは異なる明確な形態学的変化を示すことが観察されました。これらの変化には、細胞の厚さの増加、パラミロン体の増加 ( Phacus curvicaudaのサイズと数の両方)、および細胞の全体的な構造が含まれます。有機物濃縮の大小の変化に関係なく、研究はこれらの形態学的変化に一貫性を示しています。ただし、発生する変化の量は種によって異なり、存在する特定の有機栄養素に依存します. 属の生息地における有機栄養素の量が不十分な場合、時折休眠シストを形成します。これが起こると、細胞は膨張(膨張)して丸くなり、鞭毛も失われます。このサイズの増加により、細胞はパラミロン貯蔵顆粒の数を増加させ、より居住可能な環境に入るまで保護するために多糖粘液壁を発達させます. また、生殖嚢胞になっても細胞分裂は続きます。
給餌
Phacusは光合成を行う単細胞生物であり、自分で食物を生産することができます。この属は主に光合成によって栄養素を受け取りますが、下側にある摂食装置を使用して特定の種類の藻類やバクテリアを摂食することもできます。ファクスの多くの種は、さまざまな海洋および淡水属の餌食であることが知られています。この属の最もよく知られている捕食者は、ディアプトムス、トロポサイクロプス、エピシュラ、ミジンコ、ディアファノソーマ、ホロペディウムなどの浮遊性甲殻類です。
説明
形態学
Phacus は、ユーグレノゾア門内の単細胞の葉緑体を含む独立栄養生物のグループである微視的な光合成ユーグレノイドである生物で構成されていますが、門内の大部分の属は実際には葉緑体を含まず、無色です。通常、これらの種は小さく、自由に泳ぎ、鮮やかな緑色をしています。この属を他の光合成種と区別するのは、ペリキュラーストリップとその主に平らな葉の形をした構造で構成される剛体の細胞骨格の存在です (一部の種は半剛体またはプラスチックの細胞骨格を持っています)。多くの異なる種は、これらのペリキュラー ストリップの二次融合を表現し、ストリップの多くは、S 字型、A 字型、M 字型、またはプラトーを含むさまざまな形状を持っています。
ペリクルは、細胞全体を覆う細胞骨格の周りにシェルを形成し、微小管強化ポケット (MTR) の周りで融合します。このポケットは一種の細胞口または摂取オルガネラとして機能し、バクテリアが内部に入ったときに生物が餌を食べることを可能にします. 微小管は、上部管に独特の二重線と三重線のパターンで配置されています。Phacusの特定の種では、MTR は微小管組織化センターであり、横紋線維によって貯蔵膜に接続されています。多くの種は、延長されたペリクルストリップを備えた細長い尾突起も持っています。細胞の細胞質全体に、葉緑体がかなり均等に多数分布しています。それらは通常円盤状であり、定期的に廃棄および交換されます。多数存在する葉緑体は典型的には小さく、ピレノイドを含まず、葉緑体が少ない種はより大きな葉緑体を持つ傾向がPhacus は、すべての光合成ユーグレノイドと同様に、祖先の食細胞ユーグレノイドが緑藻を飲み込んだ二次内部共生を通じて色素体を獲得し、結果として生じた生物が色素体になりました。
これらの生物のほとんどは、しばしば赤みを帯びた半長方形の眼点と単一の鞭毛を持っていますが、いくつかの種は前方に現れる2つを持っています. 鞭毛は、移動方向に回転することによって細胞の動きを担っており、細胞が水中を滑って泳ぐことができます。さらに、いくつかの鞭毛は、他の種では短いものから細胞の長さまで長さが異なります。この属の多くのメンバーは 2 つの鞭毛を持っていますが、運動に使用されるのは 1 つだけです。もう 1 つは通常、短すぎて、べん毛ポケットとして知られる後部領域の陥入から出られません。それらは、べん毛装置と呼ばれる後部構造内にあり、基底体複合体としても知られています。
べん毛とは別に、べん毛装置には、横紋繊維、3 つの非対称微小管根、およびその他の結合繊維によって接続された 2 つの基底体も含まれています。この属は、通常 2 つある他の多くのユーグレナ属とは異なり、大きな異方性体を 1 つだけ持っています。この異方性体はパラミロンと呼ばれ、貯蔵物質として機能します。パラミロンは炭水化物のエネルギー貯蔵庫であり、大量の結晶が存在するため、他の藻類の炭水化物貯蔵庫とはまったく異なります. 細胞の核は、一般に細胞の中央に向かって配置され、パラミロン予備に隣接しています。核内には永久に凝縮した染色体があり、光学顕微鏡で簡単に見ることができます。他のEuglenidsと同様に、 Phacusのいくつかの種も多くの収縮性空胞を持ち、赤い色素沈着した眼点を持っています.
形態の違い
属の一般的な形態は十分に確立されていると考えられていますが、種の数が多いことを考えると、注目に値する重大な形態学的差異が観察されています。たとえば溝は、多くの種では浅く ( Phacus viridioryza )、他の種では深く縦方向です ( Phacus hordeiformis)。同様に、一部の種の細胞の形状は完全に平らですが、多くはらせん状にねじれた、まっすぐまたは湾曲していると説明されています. Phacus helikoides は、ほとんどのPhacus生物のように平らで葉の形をしているのとは対照的に、実際には細胞全体でらせん状になっています。
一部の生物がその形状を変更する能力である代謝は、属のペリキュラーストリップの融合により、Phacusでは不可能です。これらの多様な形態学的形状により、属を対称または非対称として定義することはかなり困難になります。Phacus Dujardin属を研究する科学者は、楕円形の小さな円盤状または平面状のパラミロン粒子の存在も観察しています。Phacusのいくつかの種では、単一のプレートが細胞の内部を支配し( Phacus Orbicularis )、他の種では、存在する異なる形態を持つ複数のプレートがあります ( Phacus Curvicauda )。
種間のその他の違いには、葉緑体内のハプロピレノイドの存在または欠如、核の位置、大小のエンドソーム、細胞骨格の形状、数個から数個のパラミロンの円盤状粒子、側方キャップの存在、および斜めの切頭極の存在が含まれます。 . さらに、 Phacusの多くの種の尾側突起の形態は非常に多様です。Phacus parvullisとPhacus pusillus は非常に鈍い尾側プロセスを持っていますが、Phacus segrettiとPhacus stokesii は実際には尾側プロセスを完全に欠いています。これらの種は、尾側突起の代わりに丸みを帯びた後部を持っていると説明されています。研究によると、属で観察された形態学的変化は、淡水生息地の有機物濃縮レベルによる可能性が高いことが示されています。属の巨大なサイズを考えると、これらの形態学的な違いは、Phacus の分類学に一定の混乱をもたらしました。
ライフサイクル
Phacusやその他のユーグレニッドは通常、無性生殖を行います。それらは、細胞の頂点から基部まで、細胞を縦方向に分割することによってそうします。細胞質分裂が完全に完了するまで、細胞は互いにくっついたままで、「双頭」生物のように見えるものを形成します。細胞質分裂の前に、各細胞が持つペリクルストリップの量は、各娘細胞間で同じ数を持つために2倍になります。さらに、各娘細胞には、新しく形成されたストリップの半分の数と、細胞分裂前に存在する古いストリップの半分の数が含まれます。
系統学
PhacusはEuglenaceae 科、 Euglenale目、Euglenoidea綱、そして最後にEuglenozoa門のメンバーです。ファクスに関する特定の祖先に関する情報については議論が続いています。多くの研究では、小サブユニットrRNA(SSU)配列を調べ、特定の種をクレードに配置することにより、その多くの種の遺伝子を調べました. これらの科学者が決定しようとしていたのは、ファクスの系統樹が分子的要因に基づいてどのように見えるかということです。特定の分子系統解析では、Phacus は研究対象のクレードに応じて単系統性であると説明されていますが、複数の繰り返し分析による一般的なコンセンサスは、属が多系統性であるということです。この不一致の可能性により、一部の科学者は、この属を 2 つの別個の属として再定義する可能性を示唆しています。それに応じて、ファクスは光合成ユーグレニドの歴史の早い段階で分裂したと考えられています。
遺伝学
属の主要な遺伝的変化は、その進化を通じて葉緑体ゲノムで発生しました。これはゲノムの減少をもたらしました- おそらく遺伝子の喪失または核への転移、イントロン数の増加、および大規模なゲノム再編成が原因です。
進化
上記の文献は、属の形態の進化の歴史も調べています。細胞の剛性は何度も進化したと考えられており、祖先種の半剛性ペリクルとその子孫の剛性ペリクルを比較することによって決定されました。進化したと考えられているもう 1 つの特徴は、ほとんどの種に見られる縦縞です。これらの帯の数は、特定の種に応じて時間の経過とともに増加または減少し、それらの配置 (らせん状または縦方向) も進化の過程で変化したようです。さらに、以前は略奪的な摂食のために存在していた特定の行動および運動特性は、もはや選択されていないと主張されています。これは、 Phacusの種が一般的に持っているストリップの数に影響を与えたようです。ストリップの数の変化と関連するクラスター化されたパターンは、実際にはそれ自体は適応的ではありませんが、セルが時間の経過とともにより平らになり、より硬くなるために進化した可能性があります. これらの形質は、よりプランクトン的なライフスタイルに適応するために進化したと考えられています。
化石の歴史
Phacusの化石記録は、ほとんどのEuglenophytaと同様に非常に少なく、地理的な起源に関する情報は実際にはほとんど知られしかし、 Phacusに似た微化石が梨状細胞から発見されたという報告があり、これはPhacusまたは別の密接に関連する属であるLepocinclisのものと非常によく似ているようです。これらの化石は、この属に属するかどうかは定かではありませんが、6000 万年以上前のものと推定されています。
実用上の重要性
特定の水域にPhacusが存在することは、実際には水の有機汚染レベルを示している可能性があります. 多数のPhacus生物が存在する場合、それは高度の有機汚染を示していることが観察されています. この特定の特性により、科学者はさまざまな水域の健康状態を判断できます。
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