リボスイッチ – 日本語百科事典辞書

Riboswitch
分子生物学において、リボスイッチはメッセンジャー RNA分子の調節セグメントであり、低分子と結合し、 mRNA によってコードされるタンパク質の生成に変化をもたらします。したがって、リボスイッチを含む mRNA は、エフェクター分子の濃度に応じて、それ自身の活性の調節に直接関与しています。現代の生物が RNA を使用して小分子に結合し、密接に関連する類似体を区別しているという発見により、既知の RNA の自然な能力がタンパク質をコードする能力を超えて拡張されました。反応を触媒したり、他の RNA やタンパク質巨大分子に結合したりします。
リジンリボスイッチの 3D 表現
「リボスイッチ」という用語の元の定義では、小分子代謝産物の濃度を直接感知することが指定されていました。この定義は依然として一般的に使用されていますが、一部の生物学者は他のシス制御 RNAを含むより広い定義を使用しています。ただし、代謝産物結合リボスイッチについてのみ説明します。
ほとんどの既知のリボスイッチは細菌で発生しますが、あるタイプの機能的なリボスイッチ ( TPP リボスイッチ) は古細菌、植物、および特定の菌類で発見されています。TPPリボスイッチは、mRNAの選択的スプライシングを介して機能する真核生物でも発見されています。
コンテンツ
1 歴史と発見
2 メカニズム
3 種類
4 計算モデル
5 RNAワールド仮説
6 抗生物質の標的として
7 人工リボスイッチ
8 こちらも参照
9 参考文献
10 参考文献

歴史と発見
リボスイッチが発見されるまで、複数の代謝経路に関与するいくつかの遺伝子が調節されるメカニズムは謎のままでした。蓄積された証拠は、関与するmRNAが代謝産物に直接結合して、それ自身の調節に影響を与える可能性があるという当時前例のない考えをますます示唆するようになった。これらのデータには、関連遺伝子の非翻訳領域 ( UTR ) でよく見られる保存された RNA二次構造と、アプタマーと呼ばれる人工低分子結合 RNA を作成する手順の成功が含まれます。 2002 年に、タンパク質を含まない結合アッセイを含む、複数のクラスのリボスイッチの最初の包括的な証明が発表され、代謝物結合リボスイッチが遺伝子の新しい機構として確立されました。規制。
発見された最も初期のリボスイッチの多くは、構造化された RNA に対応すると思われる5′ UTRの保存された配列「モチーフ」(パターン) に対応していました。たとえば、共制御されると予想されるいくつかの遺伝子の上流領域の比較分析により、S ボックス (現在の SAM-I リボスイッチ)、THI ボックス ( TPP リボスイッチ)、RFN エレメント (現在は FMN リボスイッチ)、B 12 -ボックス (コバラミンリボスイッチの一部)、および場合によっては、それらが未知の機構を介して遺伝子調節に関与していることが実験的に実証されています。機構。バイオインフォマティクスは、基本的な比較ゲノミクス戦略の自動化が進み、最近の発見において役割を果たしています。バリックら。（2004) はBLASTを使用して、 Bacillus subtilisのすべての UTR と相同なUTR を見つけました。これらの相同セットのいくつかは保存された構造について検査され、10 個の RNA 様モチーフが得られました。これらのうちの 3 つは、後に glmS、グリシン、および PreQ1-I リボスイッチであることが実験的に確認されました (以下を参照)。その後の細菌の追加分類群と改良されたコンピューターアルゴリズムを使用した比較ゲノミクスの取り組みにより、実験的に確認されたさらなるリボスイッチと、リボスイッチとして機能すると仮定される保存されたRNA構造が同定された。

メカニズム
リボスイッチは多くの場合、概念的にアプタマーと発現プラットフォームの2 つの部分に分けられます。アプタマーは小分子に直接結合し、アプタマーの変化に応じて発現プラットフォームの構造変化が起こります。発現プラットフォームは遺伝子発現を制御するものです。
発現プラットフォームは通常、小分子に反応して遺伝子発現をオフにしますが、オンにするものも以下のリボスイッチ機構が実験的に実証されています。
リボスイッチ制御によるrho 非依存性転写終結ヘアピンの形成は、早期転写終結をもたらします。
リボスイッチを介したフォールディングはリボソーム結合部位を隔離し、それによって翻訳を阻害します。
リボスイッチは、十分な濃度の代謝産物の存在下でそれ自体を切断するリボザイムです。
リボスイッチの代替構造は、プレ mRNA の
スプライシングに影響を与えます。
Neurospora crassa (真菌)の TPP リボスイッチは選択的スプライシングを制御して上流オープンリーディングフレーム(uORF) を条件付きで生成し、それによって下流遺伝子の発現に影響を与えます
植物の TPP リボスイッチはスプライシングと代替 3′ 末端プロセシングを修飾する
クロストリジウム・アセトブチリクムのリボスイッチは、同じ mRNA 転写物の一部ではない隣接する遺伝子を制御します。この調節では、リボスイッチが遺伝子の転写を妨害します。そのメカニズムは不明ですが、同じ DNA を同時に転写する 2 つの RNA ポリメラーゼユニット間の衝突によって引き起こされる可能性が
リステリアモノサイトゲネスのリボスイッチは、その下流遺伝子の発現を制御します。しかし、リボスイッチ転写物はその後、ゲノムの他の場所に位置する遺伝子の発現を調節します。このトランス制御は、遠位遺伝子の mRNA との塩基対合を介して起こります。細菌の温度が上昇すると、リボスイッチが溶けて転写が可能になります。未発表の学部研究では、リステリアモノサイトゲネス配列のランダム変異誘発によって、同様のリボスイッチまたは「温度センサー」が作成されました。

種類

枯草菌由来のプリンリボスイッチの二次構造
以下は、実験的に検証されたリボスイッチのリストをリガンド別にまとめたものです。
コバラミンリボスイッチ（ B 12要素とも）。アデノシルコバラミン（ビタミン B 12の補酵素型）またはアクオコバラミンに結合して、コバラミン生合成およびコバラミンおよび類似の代謝産物の輸送、およびその他の遺伝子を調節します
サイクリック AMP-GMP リボスイッチは、シグナル伝達分子サイクリック AMP-GMPに結合します。これらのリボスイッチは、環状ジGMP-1リボスイッチに構造的に関連している(以下の「環状ジGMP」も参照)。
環状 di-AMP リボスイッチ( ydaO/yuaAとも呼ばれます) は、シグナル伝達分子である環状 di-AMPに結合します。
環状ジGMPリボスイッチは、シグナル伝達分子である環状ジGMPに結合して、このセカンドメッセンジャーによって制御されるさまざまな遺伝子を調節します。環状ジGMP リボスイッチには、環状ジGMP-I リボスイッチと環状ジGMP-II リボスイッチの 2 つのクラスが知られています。これらのクラスは構造的に関連していないようです。
フッ化物リボスイッチはフッ化物イオンを感知し、高レベルのフッ化物を生き延びるために機能します。
FMN リボスイッチ( RFN エレメントとも呼ばれます) は、フラビンモノヌクレオチド(FMN) に結合して、リボフラビンの生合成と輸送を調節します。
glmS リボスイッチは、十分な濃度のグルコサミン-6-リン酸が存在すると自身を切断するリボザイムです。
グルタミンリボスイッチはグルタミンに結合して、グルタミンと窒素代謝に関与する遺伝子、および機能が未知の短いペプチドを制御します。グルタミンリボスイッチには、glnA RNA モチーフと下流ペプチドモチーフの 2 つのクラスが知られています。これらのクラスは構造的に関連していると考えられています (これらの記事の説明を参照)。
グリシンリボスイッチはグリシンに結合して、エネルギー源としてのグリシンの使用を含むグリシン代謝遺伝子を調節します。2012 年以前は、このリボスイッチは連続したデュアルアプタマーを含むため、協調的な結合を示す唯一のリボスイッチであると考えられていましたもはや協力的であることは示されていないが、二重アプタマーの原因は依然として曖昧なままである。
リジンリボスイッチ( L-boxとも呼ばれる) はリジンに結合して、リジンの生合成、異化、輸送を調節します。
マンガンリボスイッチはマンガンイオンに結合します。
NiCo リボスイッチは、金属イオンのニッケルとコバルトを結合します。
PreQ1 リボスイッチはプレクエオシン1に結合し、この前駆体のクエオシンへの合成または輸送に関与する遺伝子を制御します。PreQ1 リボスイッチには、 PreQ1-I リボスイッチ、PreQ1-II リボスイッチ、およびPreQ1-III リボスイッチという 3 つの完全に異なるクラスが知られています。PreQ1-I リボスイッチの結合ドメインは、天然に存在するリボスイッチの中で異常に小さいです。PreQ1-II リボスイッチは、連鎖球菌属および乳酸球菌属の特定の種にのみ見られ、PreQ1-III リボスイッチと同様に、完全に異なる構造を持ち、より大型です。
プリンリボスイッチはプリンに結合して、プリンの代謝と輸送を調節します。プリンリボスイッチのさまざまな形式は、グアニン(もともとG ボックスとして知られていた形式) またはアデニンに結合します。グアニンまたはアデニンのいずれかの特異性は、Y74 位のリボスイッチ内の単一のピリミジンとのワトソン・クリック相互作用に完全に依存します。グアニンリボスイッチでは、この残基は常にシトシン(つまり C74) であり、アデニン残基では常にウラシル(つまり U74) です。相同タイプのプリンリボスイッチはデオキシグアノシンに結合しますが、単一ヌクレオチドの変異よりも大きな違いが
SAH リボスイッチはS-アデノシルホモシステインに結合し、 S-アデノシルメチオニンがメチル化反応に使用されるときに生成されるこの代謝産物のリサイクルに関与する遺伝子を制御します
SAM リボスイッチはS-アデノシルメチオニン(SAM)に結合して、メチオニンと SAM の生合成と輸送を制御します。SAM-I (当初はS-boxと呼ばれた)、SAM-II、およびS MKボックスリボスイッチの3 つの異なる SAM リボスイッチが知られています。SAM-I は細菌に広く分布していますが、SAM-II はアルファ細菌、ベータ細菌、および少数のガンマプロテオバクテリアにのみ存在します。S MKボックスリボスイッチは、乳酸菌目にのみ存在します。これら 3 種類のリボスイッチには、配列や構造の点で明らかな類似点はありません。4 番目の種類であるSAM-IV リボスイッチは、SAM-I リボスイッチと同様のリガンド結合コアを持っているようですが、異なる骨格という点で異なります。
SAM-SAH リボスイッチは、 SAM と SAH の両方に同様の親和性で結合します。これらは常にメチオニンアデノシルトランスフェラーゼをコードする遺伝子を調節する位置に存在するため、SAM へのそれらの結合のみが生理学的に関連していると提案されました。
テトラヒドロ葉酸リボスイッチはテトラヒドロ葉酸に結合して遺伝子の合成と輸送を調節します。
TPP リボスイッチ(THI ボックスとも) はチアミンピロリン酸(TPP) に結合して、チアミンの生合成と輸送、さらには同様の代謝産物の輸送を制御します。これは、これまでに真核生物で発見された唯一のリボスイッチです。
ZMP/ZTP リボスイッチは、 10-ホルミルテトラヒドロ葉酸のレベルが低い場合の新たなプリン代謝の副産物であるZMPおよびZTPを感知します
推定されるリボスイッチ:
Moco RNA モチーフはモリブデン補因子に結合し、この補酵素の生合成と輸送に関与する遺伝子、およびモリブデン補因子またはその誘導体を補因子として使用する酵素を制御すると推定されています。
候補代謝物結合リボスイッチは、バイオインフォマティクスを使用して同定されており、中程度に複雑な二次構造といくつかの高度に保存されたヌクレオチド位置を持ちます。これらの特徴は、小分子に特異的に結合する必要があるリボスイッチの典型的なものであるためです。リボスイッチ候補はタンパク質をコードする遺伝子の 5′ UTR にも一貫して位置しており、これらの遺伝子は代謝産物の結合を示唆しています。これらはほとんどの既知のリボスイッチの特徴でもあるからです。前述の基準と高度に一致する仮説のリボスイッチ候補は次のとおりです: crcB RNA モチーフ、manA RNA モチーフ、pfl RNA モチーフ、ydaO/yuaA リーダー、yjdF RNA モチーフ、ykkC-yxkD リーダー(および関連する ykkC-III RNA モチーフ) およびyybP -ykoY リーダー。これらの仮説上のリボスイッチの機能はまだ不明です。

計算モデル
リボスイッチは、インシリコアプローチを使用して研究されてきました。特に、リボスイッチ予測のソリューションは 2 つの広いカテゴリに分類できます。
リボスイッチ遺伝子ファインダー、すなわち、主にモチーフ検索メカニズムに基づいたゲノム検査によってリボスイッチを発見することを目的としたシステム。このグループには、 Rfamデータベースの基礎コンポーネントである Infernal と、RibEx や RiboSW などのより具体的なツールが含まれています。
構造スイッチ予測因子、すなわち、paRNAss、 RNAshapes 、RNAbor などの代替構造の構造分類に基づく方法。さらに、ON/OFF 構造予測のためのファミリー固有のアプローチも提案されています。
SwiSpot ツールは、立体構造予測を使用してリボスイッチの存在を評価するため、何らかの形で両方のグループをカバーします。

RNAワールド仮説
リボスイッチは、天然に存在するRNA が小分子に特異的に結合できることを示しており、これまで多くの人がその能力はタンパク質のドメインまたはアプタマーと呼ばれる人工的に構築された RNA であると信じられていました。したがって、生命のすべての領域にリボスイッチが存在することは、生命は元々 RNA のみを使用して存在し、タンパク質は後から出現したというRNA 世界仮説にある程度の裏付けを加えます。この仮説は、タンパク質によって実行されるすべての重要な機能 (小分子結合を含む) が RNA によって実行される可能性があることを必要とします。一部のリボスイッチは古代の制御システム、あるいは結合ドメインが保存されているRNA 世界のリボザイムの残骸を表す可能性があることが示唆されています。

抗生物質の標的として
リボスイッチは、新規抗生物質の標的となる可能性が実際、数十年にわたって作用機序が不明であった一部の抗生物質は、リボスイッチを標的とすることによって作用することが示されている。たとえば、抗生物質のピリチアミンが細胞に入ると、代謝されてピロリン酸ピリチアミンになります。ピリチアミンピロリン酸は、TPP リボスイッチに結合して活性化し、細胞による TPP の合成と移入を停止させることが示されています。ピリチアミンピロリン酸は補酵素としてTPPの代わりにならないため、細胞は死滅します。
参照: AAC/AAD リーダー

人工リボスイッチ
リボスイッチは自然生物における遺伝子発現を制御する効果的な方法であるため、遺伝子治療などの産業および医療用途向けに人工リボスイッチを操作することに関心が集まっています。

こちらも参照
RNA 温度計- 温度変動に応答して構造を変化させ、それによってリボソーム結合部位を露出または閉塞する別のクラスの mRNA 調節セグメント。

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