リボビリア – 日本語百科事典辞書

Riboviria
リボビリアは、複製に相同な RNA 依存性ポリメラーゼを使用するすべてのウイルスを含むウイルスの領域ですこれには、 RNA依存性 RNA ポリメラーゼをコードするRNA ウイルス、およびRNA依存性 DNA ポリメラーゼをコードする逆転写ウイルス(RNA または DNA ゲノムのいずれかを含む) が含まれます。RNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）はRNAレプリカーゼとも呼ばれ、RNAからRNA（リボ核酸）を生成します。逆転写酵素 (RT) とも呼ばれる RNA 依存性 DNA ポリメラーゼ (RdDp) は、RNA からDNA (デオキシリボ核酸) を生成します。これらの酵素は、ウイルスゲノムを複製し、ウイルス遺伝子をメッセンジャーRNA（mRNA）に転写してウイルスタンパク質を翻訳します。
リボビリア
左上から時計回りに：鳥コロナウイルス、ポリオウイルス、バクテリオファージQβ、エボラウイルス、タバコモザイクウイルス、インフルエンザウイルスA、ロタウイルス、HIV-1のTEM。中央：パームドメインが保存された相同なRTおよびRdRps 。
ウイルスの分類(ランクなし):
ウイルス
レルム:
リボビリア
王国 Orthornavirae パラナヴィラエ
リボビリアは、 RdRp をコードするすべての RNA ウイルスに対応するために 2018 年に確立され、1 年後に RdDp をコードするレトロウイルスも含めるように拡張されました。これら 2 つのウイルスグループは、2 つの別々の界に割り当てられます。RdRp をコードする RNA ウイルスのオルソナウイルスと、RdDp をコードするウイルス、つまりすべての逆転写ウイルスのパラナウイルスです。この領域には原核生物のウイルスはほとんど存在しませんが、ほとんどのヒト、動物、植物のウイルスを含むほとんどの真核生物のウイルスが含まれていますが、メタゲノム研究によりこの見方が変わりつつ
最も広く知られているウイルス性疾患の多くは、コロナウイルス、エボラウイルス、HIV、インフルエンザウイルス、狂犬病ウイルスなどのリボビリア属のウイルスによって引き起こされます。これらのウイルスやその他のウイルスは、最初に発見されたウイルスであるタバコモザイクウイルスを含め、歴史を通じて著名なものでした。多くの逆転写ウイルスは、複製サイクルの一部として宿主のゲノムに特に組み込まれます。その結果、ヒトゲノムの約 7 ～ 8% がこれらのウイルスに由来すると推定されています。
コンテンツ
1 語源
2 特徴
3 系統発生学
4 分類
5 ホストとのやり取り
5.1 疾患 5.2 内因化
6 歴史
7 こちらも参照
8 参考文献
9 参考文献

語源
リボビリアは、リボ核酸を指すriboと、ウイルス領域に使用される接尾辞 – viria を組み合わせた造語です。

特徴
リボビリアのすべてのメンバーには、RNA 依存性ポリメラーゼ (RNA 指向性ポリメラーゼとも呼ばれる) をコードする遺伝子が含まれています。RNA 依存性ポリメラーゼには 2 種類RNA から RNA を合成する RNA 依存性 RNA ポリメラーゼ (RdRp) (RNA レプリカーゼとも呼ばれます) と、逆転写酵素 (RT) とも呼ばれる RNA 依存性 DNA ポリメラーゼ (RdDp) です。 RNAからのDNA。ビリオンと呼ばれる典型的なウイルス粒子では、RNA 依存性ポリメラーゼが何らかの方法でウイルスゲノムに結合し、細胞侵入後にウイルスゲノムの転写を開始します。ウイルスのライフサイクルの一部として、RNA 依存性ポリメラーゼは、新しいウイルスを作成するプロセスの一部としてウイルスゲノムのコピーも合成します。
RdRp を介して複製するウイルスは、ボルチモア分類システムの 3 つのグループに属します。これらはすべてOrthornavirae界に属します。すなわち、ポジティブ (+) センスまたはネガティブ (-)センスのいずれかである一本鎖 RNA (ssRNA) ウイルスと、二重センスの RNA (ssRNA) ウイルスです。鎖状 RNA ウイルス (dsRNA)。+ssRNA ウイルスは、mRNA として機能するゲノムを持ち、マイナス鎖から mRNA が転写される dsRNA を形成するマイナスセンス鎖も作成できます。 -ssRNA ウイルスと dsRNA ウイルスのゲノムは、RdRp が mRNA を作成するテンプレートとして機能します。
逆転写を介して複製するウイルスは、ボルチモアの 2 つのグループに属しており、どちらもパラナウイルス界に属します。すなわち、すべてオルテルウイルス目に属する一本鎖 RNA (ssRNA-RT) ウイルスと、二本鎖 DNA (dsDNA-RT)です。）ウイルスは、やはりオルテルウイルス目であるカリモウイルス科、およびブルバーウイルス目のヘパドナウイルス科に属するウイルスである。ssRNA-RT ウイルスは、RdDp によってポジティブセンスのゲノムが転写され、ネガティブセンスの相補 DNA (-cDNA) 鎖を合成します。+RNA 鎖は分解され、その後 RdDp によって +DNA 鎖に置き換えられ、ウイルスゲノムの直鎖状 dsDNA コピーが合成されます。次に、このゲノムは宿主細胞の DNA に組み込まれます。
dsDNA-RT ウイルスの場合、プレゲノムの +RNA 鎖が弛緩環状 DNA (rcDNA) から転写され、次にこれが RdDp によって -cDNA 鎖を転写するために使用されます。+RNA 鎖は、+ssRNA-RT ウイルスと同様の方法で分解および置換され、rcDNA が合成されます。rcDNA ゲノムは、後に宿主細胞の DNA 修復機構によって修復されて、共有結合的に閉じた環状 DNA (cccDNA) ゲノムを合成します。その後、+ssRNA-RT ウイルスの統合されたゲノムと dsDNA-RT ウイルスの cccDNA は、宿主細胞の酵素RNA ポリメラーゼ IIによって mRNA に転写されます。
ウイルスの mRNA は宿主細胞のリボソームによって翻訳されて、ウイルスタンパク質が生成されます。より多くのウイルスを生成するために、ウイルス RNA 依存性ポリメラーゼはウイルスゲノムのコピーを鋳型として使用し、ウイルスゲノムを複製します。+ssRNA ウイルスの場合、中間 dsRNA ゲノムが作成され、そこからマイナス鎖から +ssRNA が合成されます。 -ssRNA ウイルスの場合、ゲノムは相補的なプラスセンス鎖から合成されます。 dsRNA ウイルスは、相補的なマイナスセンス鎖を合成してゲノム dsRNA を形成することにより、mRNA からゲノムを複製します。 dsDNA-RT ウイルスの場合、cccDNA から作成されたプレゲノム RNA が新しい dsDNA ゲノムに逆転写されます。 +ssRNA-RT ウイルスの場合、ゲノムは統合されたゲノムから複製されます。複製と翻訳の後、ゲノムとウイルスタンパク質は組み立てられて完全なビリオンとなり、宿主細胞から離れます。

系統発生学

Orthornavirae RNA 依存性ポリメラーゼ
の系統発生。5 色の枝はOrthornaviraeの 5 門です。
リボビリアの両方の界は、自己複製する DNA 配列である RT およびレトロトランスポゾンをコードするグループIIイントロンの逆転写酵素との関係を示し、後者は逆転写を介して自己複製し、同じ DNA 分子の他の部分に統合されます。。パラナヴィラ科に分類される逆転写ウイルスは、ある機会にレトロトランスポゾンから進化したようです。Orthornaviraeの RdRps の起源は情報不足のためあまり明らかではありませんが、真核生物の出現以前に細菌のグループ II イントロンからの逆転写酵素に由来するか、または最後の普遍的共通生物よりも前に由来するということです。祖先(LUCA) は古代RNA 世界の子孫であり、レトロエレメント逆転写酵素よりも前に存在したと考えられています。新しい系統（門）が記載された大規模な研究（2022年）では、RNAウイルスがRNA世界の子孫であるという仮説が支持され、レトロエレメントはレナルビリコタ門に関連する祖先に由来し、新たに発見されたタラビリコタ属の系統 (門) のメンバーは、すべての RNA ウイルスの祖先となるでしょう。

分類
リボビリアには、 OrthornaviraeとPararnaviraeの 2 つの王国が含まれています。Orthornavirae には複数の門と未割り当ての分類群が含まれていますが、Pararnaviraeは綱のランクに至るまで単型です。この分類法は今後視覚化できます。
王国: Orthornavirae には、RdRp をコードするすべての RNA ウイルス、つまりすべての dsRNA、+ssRNA、および -ssRNA ウイルスが含まれており、総称して RNA ウイルスと呼ばれることがよく
王国: Pararnavirae には、RdDp をコードするすべてのウイルス、つまりすべての ssRNA-RT および dsDNA-RT ウイルスが含まれており、総称して逆転写ウイルスと呼ばれます。
門:アルテルウイルス門
クラス:レブラビリテス
さらに、リボビリアには2 つのincertae sedis科と 4 つのincertae sedis属が含まれています。高等分類群におけるそれらの正確な配置を知るためには、それらに関する追加情報が必要です。それらを以下にリストします（-ウイルス科は科を示し、-ウイルスは属を示します）。
ポリマイコウイルス科
サルスロウイルス科
アルベトウイルス
アウマイウイルス
パパニウイルス
バートウイルス
メタゲノム研究により、アルクチビリコタ門、タラビリコタ門、ポミビリコタ門、パラクセノビリコタ門、ワモビリコタ門という 5 つの新しい門の存在が示唆されています。
リボビリアは、領域内の RNA ウイルスおよび逆転写ウイルスのボルチモアグループを含む、ボルチモア分類をウイルス分類法と部分的に統合します。ボルチモア分類は、mRNA 生成の方法に基づいてウイルスに使用される分類システムであり、進化の歴史に基づく標準的なウイルス分類法と並行してよく使用されます。ボルチモアの 5 つのグループのメンバーはすべてリボビリアに属します。グループ III: dsRNA ウイルス、グループ IV: +ssRNA ウイルス、グループ V: -ssRNA ウイルス、グループ VI: ssRNA-RT ウイルス、およびグループ VII: dsDNA-RT ウイルスです。レルムはウイルスに使用される分類の最高レベルであり、リボビリアは4 つのうちの 1 つであり、他の 3 つはDuplodnaviria、Monodnaviria、およびVaridnaviriaです。
同定された真核生物ウイルスのほとんどは RNA ウイルスであり、そのため、ほとんどのヒト、動物、植物のウイルスを含むほとんどの真核生物ウイルスはリボビリアに属します。対照的に、原核生物 RNA ウイルスは 2 つのグループのみが確認されています。+ssRNA Leviviricetes は、最初に出現した RNA ウイルスの一部であると考えられます、および dsRNA Cystoviridaeは、レオウイルスに関連していると考えられます。、真核生物に感染します。メゲノムサンプルの研究により、原核生物のみに感染する 2 つの新しい門を含む新しい原核生物 RNA ウイルス分類群が発見され、その多様性がこれまで考えられていたよりも大きいことが示唆され、RNA ウイルスが主に真核生物にのみ感染するという伝統的な見解に疑問が投げかけられました。彼らはまた、これまで真核生物と関連付けられていたピコビルナウイルス科とパルティティウイルス科も原核生物に感染することを示唆しています。
真核生物ウイルスの他の主要な部門には、デュプロドナビリアのヘルペスウイルス、モノドナビリアのショウトクウイルス界、およびバリドナビリアの多くのウイルスが含まれます。
ホストとのやり取り編集

疾患
リボビリアのウイルスは、最も広く知られているウイルス疾患の多くを含む幅広い疾患に関連しています。この分野で注目すべき病気を引き起こすウイルスには次のものがあります:
コロナウイルス
クリミア・コンゴ出血熱オルトナイロウイルス
デング熱ウイルス
エボラウイルス
ハンタウイルス
B型肝炎ウイルス
ヒト免疫不全ウイルス
ヒトオルソニューモウイルス
インフルエンザウイルス
日本脳炎ウイルス
ラッサマンマレナウイルス
麻疹モルビリウイルス
おたふく風邪オルソルブラウイルス
ノロウイルス
ポリオウイルス
狂犬病リッサウイルス
ライノウイルス
リフトバレー熱フレボウイルス
ロタウイルス
風疹ウイルス
ダニ媒介脳炎ウイルス
ウエストナイルウイルス
黄熱病ウイルス
ジカウイルス
リボビリアの動物ウイルスには、ブルータングウイルス、アフリカ馬病ウイルス、馬脳症ウイルス、動物流行性出血ウイルスなど、反芻動物や馬にさまざまな病気を引き起こすオービウイルスが含まれます。水疱性口内炎ウイルスは、牛、馬、豚に病気を引き起こします。コウモリはエボラウイルスやヘニパウイルスなどの多くのウイルスを保有しており、これらも人間に病気を引き起こす可能性が同様に、フラビウイルス属およびフレボウイルス属の節足動物ウイルスは多数あり、しばしば人間に感染します。コロナウイルスとインフルエンザウイルスは、コウモリ、鳥、ブタなどのさまざまな脊椎動物に病気を引き起こします。レトロウイルス科には、動物に白血病、免疫不全、その他の癌や免疫系関連疾患を引き起こす多くのウイルスが含まれています。
この領域の植物ウイルスは数多くあり、経済的に重要な作物の多くに感染します。トマト斑点萎凋病ウイルスは、年間 10 億ドル以上の被害を引き起こし、キク、レタス、ピーナッツ、ピーマン、トマトなど 800 種以上の植物に影響を与えると推定されています。キュウリモザイクウイルスは1，200 種以上の植物に感染し、同様に作物に重大な損失を引き起こします。ジャガイモウイルス Y は、コショウ、ジャガイモ、タバコ、トマトの収量と品質に重大な低下を引き起こし、梅痘ウイルスは核果作物の中で最も重要なウイルスです。ブロムモザイクウイルスは、重大な経済的損失を引き起こすわけではありませんが、世界中のほとんどの地域で発見されており、主に穀物を含む草に感染します。

内因化
リボビリアに存在するレトロウイルスと呼ばれる逆転写ウイルスの多くは、宿主の DNA に組み込まれることができます。これらのウイルスは、複製サイクルの一部として内在化されます。すなわち、レトロウイルス酵素インテグラーゼによりウイルスゲノムが宿主ゲノムに組み込まれ、そのDNAからウイルスmRNAが生成される。内因化は、関連のない生物間での遺伝子の水平伝達の一形態であり、ヒトゲノムの約 7 ～ 8% がレトロウイルス DNA で構成されていると推定されています。内因化は、ウイルスの進化の歴史を研究するためにも使用でき、ウイルスが初めて宿主のゲノムに内因化したおおよその期間や、内因化が最初に起こってからのウイルスの進化の速度を示します。

歴史
リボビリアのウイルスによって引き起こされる病気は有史以来知られていますが、その原因が発見されたのは現代になってからです。タバコモザイクウイルスは1898年に発見され、最初に発見されたウイルスである。節足動物によって伝播されるウイルスは、ウイルス感染を防ぐことを目的とするベクター制御の開発の中心となってきました。現代の歴史において、コロナウイルス、エボラ出血熱、インフルエンザなど、この領域のさまざまなメンバーによって多数の病気の発生が引き起こされてきました。 HIV は、平均寿命の急激な低下と感染者に対する重大な偏見を引き起こすため、特に社会に劇的な影響を与えています。
長い間、 RNA ウイルス間の遺伝的相違が大きいため、リボビリアの多くのウイルス間の関係を確立することができませんでした。ウイルスメタゲノミクスの発展に伴い、さらに多くの RNA ウイルスが同定され、それらの関係のギャップを埋めるのに役立ちました。これにより、 2018 年に、RdRp をコードするすべての RNA ウイルスに関連する系統解析に基づいて、それらに対応するリボビリアが確立されました。
1 年後、すべての逆転写ウイルスが領域に追加されました。この王国も 2019 年に確立され、2 つの RNA 依存性ポリメラーゼの分岐が分離されました。この領域が設立されたとき、誤って 2 つのウイルス科、アヴスンウイルス科とポスピウイルス科、およびデルタウイルス属が含まれていましたが、これらは複製に宿主細胞の酵素を使用するため、2019 年に直ちに削除されました。

こちらも参照

ウイルスポータル
ウイルスの上位分類群のリスト

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