Ribulose_1，5-bisphosphate
リブロース 1，5-二リン酸( RuBP ) は、特に植物の主要なCO 2受容体として、光合成に関与する有機物質です。 : 2 無色の陰イオンであり、リブロースと呼ばれるケトペントース(炭素数 5 のケトン含有糖)の複リン酸エステルです。RuBP の塩は単離できますが、その重要な生物学的機能は溶液中で起こります。 RuBP は植物だけでなく、古細菌を含む生命のあらゆる領域で発生します。’”`UNIQ–templatestyles-00000014-QINU`”‘細菌、真核生物。
リブロース1，5-二リン酸
RuBP アニオンの酸型
名前 IUPAC名 1，5-ジ-O-ホスホノ-D-リブロース
他の名前
リブロース1，5-二リン酸
識別子
CAS番号
2002-28-0 Y
3Dモデル（JSmol）
インタラクティブな画像
チェビ
チェビ:16710 Y
ケムスパイダー 110238 Y ケッグ C01182 パブリケム CID 123658 ユニイ BR374X7NAH CompTox ダッシュボード ( EPA ) DTXSID30173837 インチチ
InChI=1S/C5H12O11P2/c6-3(1-15-17(9，10)11)5(8)4(7)2-16-18(12，13)14/h3，5-6，8H、 1-2H2，(H2，9，10，11)(H2，12，13，14)/t3-，5-/m1/s1 Y
キー: YAHZABJORDUQGO-NQXXGFSBSA-N Y
笑顔
O=P(O)(OCC(=O)(O)(O)COP(=O)(O)O)O
プロパティ
化学式
C5H12O11P2 _ _ _ _
モル質量 310.088 g・mol −1
特に明記されていない限り、データは標準状態(25 °C 、100 kPa) での材料について示されています。
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コンテンツ
1 歴史
2 光合成とカルビン・ベンソン回路における役割
2.1 ルビスコとのやり取り
3 光呼吸における役割
4 測定
5 こちらも参照
6 参考文献
歴史
RuBP は、1951 年にカリフォルニア大学バークレー校のメルビン カルビンの研究室で働いていたアンドリュー ベンソンによって最初に発見されました。 発見時に研究室を離れており、共著者として記載されていなかったカルビンは、最初の論文のタイトルから完全な分子名を削除し、それを単に「リブロース」と特定し、物議を醸した」。 当時、この分子はリブロース二リン酸(RDP または RuDP) として知られていましたが、 2 つのリン酸基が隣接していないことを強調するために、接頭辞di- がbis-に変更されました。
光合成とカルビン・ベンソン回路における役割
カルビン・ベンソンサイクル
も参照
酵素リブロース-1，5-二リン酸カルボキシラーゼ-オキシゲナーゼ (ルビスコ) は、RuBP と二酸化炭素の間の反応を触媒します。この生成物は、3-ケト-2-カルボキシアラビニトール 1，5-二リン酸、または 2′-カルボキシ-3-ケト-D-アラビニトール 1，5-二リン酸 (CKABP) として知られる非常に不安定な 6 炭素中間体です。この炭素 6 個のβ-ケト酸中間体は水和して、炭素 6 個の別の中間体としてgem-diolの形になります。その後、この中間体は 2 つの分子の3-ホスホグリセレート(3-PGA) に切断され、これは多くの代謝経路で使用され、グルコースに変換されます。
カルビン-ベンソン回路では、RuBP はATPによるリブロース-5-リン酸(グリセルアルデヒド 3-リン酸によって生成される)のリン酸化の生成物です。
リブロース-1，5-二リン酸の役割を示すカルビン-ベンソン回路。
ルビスコとのやり取り
RuBP は、炭素固定の正味の活性を調節する酵素ルビスコの酵素阻害剤として作用します。 RuBP がルビスコの活性部位に結合すると、 CO 2および
Mg 2+によるカルバミル化を介して活性化する能力が
ブロックされます。ルビスコ アクチバーゼの機能には、RuBP およびその他の阻害的に結合した分子を除去して、活性部位のカルバミル化を再び可能にすることが含まれます。 ：5
光呼吸における役割
光呼吸
も参照
ルビスコはまた、酸素で RuBP を触媒します ( O2)光呼吸と呼ばれる相互作用で、このプロセスは高温でより一般的です。 光呼吸中に RuBP はOと結合します。23-PGAとホスホグリコール酸になります。 カルビン-ベンソン回路と同様に、光呼吸経路は酵素効率が低いことで注目されている が、ルビスコの酵素動態のこの特徴付けには議論がある。束鞘内のCO 2濃度の増加に起因する RuBP のカルボキシル化の強化とルビスコの酸素化の減少により
、 C 4植物では光呼吸の速度が低下します。 : 103 同様に、 CAM 光合成における光呼吸は、やはり二酸化炭素と酸素の比率に起因する酵素活性化の速度論的遅延により制限されます。
測定
RuBP は、 14 CO 2と RuBPのグリセルアルデヒド 3-リン酸への変換を介して
同位体的に測定できます。その後、G3P は酵素光学アッセイを使用して測定できます。 生体サンプル中に豊富な RuBP が存在することを考えると、葉緑体の内部の RuBP と外部の RuBP など、基質の特定のリザーバーを区別することがさらに困難になります。これを解決する 1 つのアプローチは、減法推論、つまり系の総 RuBP を測定し、リザーバーを (遠心分離などで) 除去し、総 RuBP を再測定し、その差を使用して所定のリポジトリー内の濃度を推測することです。
こちらも参照
ルビスコ
カルビン・ベンソン回路
3-ホスホグリセリン酸
光合成
参考文献
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^ G3P は炭素数 3 の糖であるため、酵素触媒作用の速度を考慮すると、その存在量は炭素数 6 の RuBP の 2 倍になるはずであることに注意して”