S-layer
AN S-層（表面層）の一部である細胞エンベロープのほぼ全てにおいて見出さ古細菌、ならびに多くの種類の中での細菌。 古細菌と細菌の両方のS層は、1つ（場合によっては2つ）の同一のタンパク質または糖タンパク質のみで構成される単分子層で構成されています。この構造は自己組織化によって構築され、細胞表面全体を囲みます。したがって、S層タンパク質は、細胞の全タンパク質含有量の最大15％を占める可能性がS層タンパク質は保存が不十分であるか、まったく保存されておらず、関連する種間でも著しく異なる可能性が種に応じて、S層の厚さは5〜25 nmで、直径2〜8nmの同一の細孔を持っています。
「S層」という用語は1976年に初めて使用されました。一般的な使用は、1984年の「結晶性細菌細胞表面層に関する最初の国際ワークショップ、ウィーン（オーストリア）」および1987年のSで受け入れられました。 -層は、ウィーンの「結晶性細菌細胞表面層」に関する欧州分子生物学機構ワークショップで、「原核細胞の表面層を形成するタンパク質性サブユニットの二次元配列」として定義されました（SleytrのVIページの「序文」を参照）。 。1988 ” ）。S層研究の歴史に関する簡単な要約については、参考文献 を参照して
コンテンツ
1 S層の位置
2 S層の生物学的機能
3 S層構造
4 自己組織化
4.1 インビボアセンブリ 4.2 invitroアセンブリ
5 応用
6 参考文献
S層の位置
表面（S）層を含む原核細胞エンベロープの主要なクラスの超分子構造の概略図。糖タンパク質格子を排他的な壁成分として持つ古細菌のS層は、柱状の疎水性膜貫通ドメインを持つキノコ様サブユニット（a）、または脂質修飾糖タンパク質サブユニット（b）のいずれかで構成されています。個々のS層は、両方のタイプの膜固定メカニズムを持つ糖タンパク質で構成できます。原形質膜とS層の間の中間層として硬い壁層（例えば、メタン生成生物のシュードムレイン）を持っている古細菌はほとんどありません（c）。グラム陽性菌（d）では、S層（糖）タンパク質が二次細胞壁ポリマーを介して剛性ペプチドグリカン含有層に結合しています。グラム陰性菌（e）では、S層は外膜のリポ多糖と密接に関連しています。図と図の凡例は、Sleytr etalからコピーされました 。2014、 これはCreative Commons Attribution 3.0 International（CC BY 3.0）ライセンスの下で利用可能です
。
内グラム陰性 細菌、S-層に関連付けられているリポイオン、炭水化物-炭水化物、タンパク質-炭水化物相互作用および/またはタンパク質-タンパク質相互作用を介し。
グラム陽性 菌、そのS-層は、多くの場合、表面層の相同性（SLH）ドメインを含む、結合に発生ペプチドグリカン及び二に細胞壁ポリマー（例えば、テイコ酸）。SLHドメインがない場合、結合は、S層タンパク質の正に帯電したN末端と負に帯電した二次細胞壁ポリマーの間の静電相互作用を介して発生します。ラクトバチルスでは、結合ドメインはC末端に位置している可能性が
内グラム陰性 古細菌、S層タンパク質は、基礎となる脂質膜に関連付けられた疎水性アンカーを有します。
ではグラム陽性 古細菌、S層タンパク質は、pseudomureinまたはmethanochondroitinに特異的に結合します。
S層の生物学的機能
多くの細菌にとって、S層はそれぞれの環境との最も外側の相互作用ゾーンを表しています。 その機能は非常に多様で、種によって異なります。多くの古細菌種では、S層が唯一の細胞壁成分であるため、機械的および浸透圧による安定化に重要です。S層に関連する追加機能は次のとおりです。
バクテリオファージ、ブデロビブリオ、および食作用に対する保護
低pHに対する耐性
高分子量物質（溶菌酵素など）に対するバリア
接着（グリコシル化S層の場合）
膜の安定化（例：Deinococcus radioduransのSDBC ）
電磁ストレス（例：電離放射線や高温）に対する耐性
エキソプロテインの接着部位の提供
ペプチドグリカンおよび細胞質膜と一緒にグラム陽性原核生物のペリプラズム区画の提供
防汚性
バイオミネラリゼーション
モレキュラーシーブとバリア機能
S層構造
古細菌の間で遍在し、細菌で一般的ですが、多様な生物のS層は、構成要素の基本的な違いにより、対称性やユニットセルの寸法など、独自の構造特性を持っています。 S層タンパク質の配列分析では、S層タンパク質のサイズは40〜200 kDaであり、複数のドメインで構成されている可能性があり、その一部は構造的に関連している可能性があると予測されています。1950年代の細菌の細胞壁断片上の高分子配列の最初の証拠以来、S層構造は電子顕微鏡によって広範囲に調査され、これらの分析からのS層の中解像度画像はS層全体に関する有用な情報を提供してきました。層の形態。Methanosarcinales S層タイルタンパク質ファミリーの古細菌S層タンパク質（Methanosarcina acetivorans C2AのMA0829）およびGeobacillus stearothermophilus PV72の細菌S層タンパク質（SbsB）の高解像度構造が最近X-によって決定されました。光線結晶学。 S層タンパク質の個々のドメインまたはS層のマイナーなタンパク質成分を表す既存の結晶構造とは対照的に、MA0829およびSbsB構造はMの高解像度モデルを可能にしました。acetivoransとG。提案されるステアロサーモフィラスS層。これらのモデルは、Mに対して六角形（p6）と斜め（p2）の対称性を示します。acetivoransとG。それぞれ、ステアロサーモフィラスS層、および寸法や多孔性を含むそれらの分子的特徴は、古細菌および細菌のS層の電子顕微鏡研究からのデータとよく一致しています。
一般に、S層は、斜め（p1、p2）、正方形（p4）、または六角形（p3、p6）の格子対称性を示します。格子対称性に応じて、S層の各形態学的単位は、1つ（p1）、2つ（p2）、3つ（p3）、4つ（p4）、または6つ（p6）の同一のタンパク質サブユニットで構成されます。これらのサブユニット間の中心間の間隔（またはユニットセルの寸法）は、4〜35nmの範囲です。
自己組織化
インビボアセンブリ
成長中の細胞表面上で高度に秩序化されたコヒーレント単分子S層アレイを組み立てるには、余剰のS層タンパク質の連続合成とそれらの格子成長部位への移行が必要です。さらに、この動的プロセスに関する情報は、それらが除去された細胞表面（相同再付着）または他の生物のもの（異種再付着）上の単離されたS層サブユニットを用いた再構成実験から得られた。
invitroアセンブリ
S層タンパク質は、溶液中および固体支持体、空気-水界面、脂質膜、リポソーム、エマルソーム、ナノカプセル、ナノ粒子、またはマイクロビーズなどの界面で、通常の単分子アレイに自己組織化する自然な能力を持っています。 S層の結晶成長は、S層タンパク質の最終的なリフォールディングステップが格子形成の一部である非古典的経路に従います。
応用
ネイティブS層タンパク質は、バイオセンサーと限外ろ過膜の開発に30年前にすでに使用されています。その後、特定の機能ドメイン（酵素、リガンド、ミモトープ、抗体、抗原など）を持つS層融合タンパク質により、新しい親和性マトリックス、粘膜ワクチンの開発など、ライフサイエンスにおける表面を機能化するためのまったく新しい戦略を調査することができました。生体適合性のある表面、マイクロキャリアおよびカプセル化システム、または生体ミネラル化のテンプレートとしての材料科学。
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