Somitogenesis
体節形成のプロセスである体節形。体節は、沿軸中胚葉の両側に対になったブロックであり、分節化された動物の発生中の胚の前後軸に沿って形成されます。では脊椎動物、体節は、骨格筋を生じ、与え軟骨、腱、血管内皮、および真皮を。
体節形成
ヒト胚の背側、長さ2.11mm。（古い用語の
プリミティブセグメントは、体節形成で形成された体節を識別するために使用されます） 詳細 前駆
沿軸中胚葉
を生じます
dermatome、myotome、syndetome、sclerotome
コンテンツ
1 概要
2 シグナリング
2.1 周期性 2.2 体節の分離と上皮化におけるシグナル伝達 2.3 仕様と差別化
3 体節形成の終了
4 異なる種の体節形成
5 参考文献
概要
体節形成では、沿軸中胚葉、神経支配中胚葉の中胚葉の特定の領域から体節が形成されます。この組織は、原始線条が退行するとき、または胚が胃を開くときに収束性の伸長を起こします。脊索は、尾部に頭部の基部から延びています。それで沿軸中胚葉の厚いバンドを伸ばします。
原始線条が退行し続けると、沿軸中胚葉から体節が形成され、体節または沿軸中胚葉細胞の渦巻きとして吻側に「出芽」し、コンパクトになって離散体に分離します。これらの分裂イベントの周期的な性質により、体節形成は時計波面モデルを介して発生すると多くの人が言うようになりました。このモデルでは、発達信号の波が新しい体節の周期的な形成を引き起こします。
次に、これらの未熟な体節は、外層（上皮）と内部塊（間葉）に圧縮されます。
体節自体は、体節形成前の前後軸に沿った位置によって決定される、それ自体を形成する分節沿軸中胚葉として、それらの位置に従って指定されます。
各体節内のセルは、体節内の位置に基づいて指定されます。さらに、それらは、体節形成のプロセスの比較的遅い段階まで、あらゆる種類の体節由来の構造になる能力を保持している。
シグナリング編集
周期性
参照：
時計と波面モデル
原腸陥入中の細胞移動に続いて体節前中胚葉の細胞が配置されると、発達の「時計」によって調節されているかのように、これらの細胞で多くの遺伝子の振動発現が始まります。前述のように、これにより多くの人が体節形成は「時計と波」のメカニズムによって調整されていると結論付けています。
技術的には、これは、遺伝子と遺伝子産物のネットワークの主に細胞自律的な振動によって体節形成が起こり、細胞が時計のように一貫したタイミングで許容状態と非許容状態の間で振動することを意味します。これらの遺伝子には、FGFファミリーのメンバー、WntおよびNotch経路、およびこれらの経路の標的が含まれます。波面は後方から前方にゆっくりと進みます。シグナル伝達の波面が許容状態の細胞と接触すると、それらは上皮間葉転換を起こし、より後方の体節前中胚葉からピンチオフし、体節境界を形成し、次の体節のプロセスをリセットします。
特に、ノッチ経路の周期的活性化は、波面時計モデルにおいて非常に重要であるように思われます。Notchの活性化は、体節が主な沿軸体から分離するために必要な遺伝子のカスケードを周期的に活性化することが示唆されています。これは、ゼブラフィッシュの単純な負のフィードバックループや、ニワトリやマウスのようにFGFおよびWntクロックがノッチクロックに影響を与える複雑なプロセスなど、さまざまな種のさまざまな手段によって制御されます。 ただし、セグメンテーションクロックモデルは高度に進化的に保存されています。
「時計遺伝子」の内因性発現は、1つの体節が形成されるのに必要な時間に等しい周期で振動する必要がたとえば、ゼブラフィッシュでは30分、ヒヨコでは90分、ヘビでは100分です。
presomitic細胞の遺伝子振動は、完全ではありませんが、大部分が細胞自律的です。ゼブラフィッシュでNotchシグナル伝達が妨害されると、隣接する細胞は同期的に振動しなくなります。これは、Notchシグナル伝達が隣接する細胞集団の同期を維持するために重要であることを示しています。さらに、体節形成におけるタンパク質ソニックヘッジホッグ（Shh）に関する研究では、いくつかの細胞相互依存性が示されています。Shh経路タンパク質の発現は、体節前の中胚葉で振動することが報告されていませんが、体節形成中に体節前の中胚葉内で発現します。ニワトリ胚の体節形成中に脊索が切除されると、適切な数の体節が形成されますが、体節の後部3分の2の体節時計が遅れます。前体節は影響を受けません。ある研究では、この表現型はShh阻害剤によって模倣され、適時の体節形成は外因性Shhタンパク質によって救済され、脊索によって生成される欠落信号がShhによって媒介されることを示しています。
体節の分離と上皮化におけるシグナル伝達
体節の物理的な分離は、細胞を互いに引き離すことと、異なる細胞間の境界の形成と新しい癒着に依存します。研究は、このプロセスにおいて、境界形成を調整するEph受容体およびタンパク質のエフリンファミリーが関与する経路の重要性を示しています。また、フィブロネクチンとカドヘリンは、適切な細胞が互いに局在化するのを助けます。
仕様と差別化
体節が形成される沿軸中胚葉に関して、胞胚期の細胞運命マッピング実験は、原腸形成部位で、オーガナイザーに隣接する領域で、一部の生物では原始線条と呼ばれる、体節前の中胚葉前駆細胞を示しています。移植実験は、原腸陥入後期にのみ、これらの細胞が近軸運命に関与していることを示しています。つまり、運命決定は局所信号によって厳密に制御されており、事前に決定されたとえば、体節前の中胚葉を骨形成タンパク質（BMP）に曝露すると組織が腹側に移動しますが、in vivoでは、オーガナイザーによって分泌されるBMPアンタゴニスト（ノギンやコーディンなど）がこれを防ぎ、背側構造の形成を促進します。
体節形成の終了
現在、体節形成がどの特定のメカニズムで終結するかは不明です。提案されているメカニズムの1つは、沿軸中胚葉の最後部の細胞での大量の細胞死であり、この領域が体節を形成するのを防ぎます。 他の研究者は、Wnt標的遺伝子であるNogginによるBMPシグナル伝達の阻害が、体節前中胚葉のバンドからの体節の分裂に必要な上皮間葉転換を抑制し、体節形成を終わらせることを示唆している。 。内因性レチノイン酸は、幹（尾ではなく）の体節形成に必要な尾側Fgf8ドメインを制限するために高等脊椎動物で必要ですが、一部の研究では、尾を欠く脊椎動物の体節形成を終わらせる際のレチノイン酸の役割の可能性も指摘されています（人間）または短い尾（ひよこ）を持っています。他の研究は、体節形成の速度とこの尾部に伸びる前体節中胚葉の成長との間の不均衡が原因である可能性があることを示唆している。
異なる種の体節形成
種が異なれば、体節の数も異なります。たとえば、カエルは約10匹、人間は37匹、ヒヨコは50匹、マウスは65匹、ヘビは300匹以上、最大で約500匹です。
体節の数は、実験手順による胚のサイズの変化の影響を受けません。特定の種のすべての発生中の胚は同じ数の体節を形成するため、存在する体節の数は通常、発生中の脊椎動物の年齢の基準として使用されます。
参考文献
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