スリプトサウルス

Thliptosaurus

Thliptosaurus（意味する「圧縮されたトカゲ」）である絶滅 属小型のkingoriid ディキノドン類最新からペルム紀の期間のカルー盆地でのクワズール・ナタール、南アフリカ。タイプと既知の種T.imperforatusのみが含まれています。スリプトサウルスは上部DaptocephalusAssemblage Zoneに由来し、ペルム紀の大量絶滅の直前に生息していた、ペルム紀最年少のディキノドン類の1つとなっています。。また、他のほとんどのディキノドン類の体のサイズが大きく、多くの小さなディキノドン類（ディイクトドンなど）が絶滅したこの時期に存在する数少ない小さな体のディキノドン類の1つでも歴史的にサンプリングされた地域の外のカルーの地域でのThliptosaurusの予期せぬ発見は、それがこれらの史跡には見られない固有の地元の動物相の一部であったかもしれないことを示唆しています。このようなサンプリング不足の地域には、従来のサンプルでは未知のペルム紀の動物相の「隠れた多様性」が含まれている可能性がトリプトサウルスは、松果体孔がないため、ディキノドン類にとっても珍しいものであり、他のディキノドン類よりも体温調節において重要な役割を果たしていないことを示唆しています。
スリプトサウルス
時間範囲：
Daptocephalus Assemblage Zone
チャンシンジアンPreꞒ O K
Pg ↓
Thliptosaurusのホロタイプ頭蓋骨（BP / 1/2796）の写真と図。
科学的分類
王国： 動物界
門： 脊索動物
クレード：
単弓類
クレード：
獣弓類
クレード：
†ディキノドン類
家族： †キンゴリイダエ
属： † ThliptosaurusKammerer、2019
種族：† 。imperforatus
二名法
† Thliptosaurusimperforatus Kammerer、2019 名前は文字通り「圧縮されたトカゲ」を意味し、唯一の既知の標本のひどく押しつぶされて平らにされた頭蓋骨を指しますが、それはまた、終わりの時より前の苦難と苦難の時期である聖書のスリプシスを暗示し、スリプトサウルスの存在をほのめかしますペルム紀の終わりの大量絶滅の直前、グレートダイイングとしても知られています。

コンテンツ
1 説明
1.1 頭蓋骨 1.2 下顎 1.3 個体発生
2 発見の歴史
3 分類
3.1 分類学的区別
4 古生物学
4.1 松果体孔の喪失
5 古生態学
5.1 ペルム紀後期の小さなディキノドン類 5.2 クワズールナタール古環境
6 参考文献

説明
スリプトサウルスは小さなディキノドン類（頭蓋骨の長さはわずか8.6センチメートル（3.4インチ））でしたが、ディキノドン類の成熟度を示すいくつかの特徴を示しています。頭蓋骨だけが知られていますが、他の関連するディキノドン類のように、それはしゃがんでいて、短い尾と亀のようなくちばしを持つ大きな頭で四足動物に広がっていたでしょう。 スリプトサウルスは完全に歯がなく、他のいくつかのディキノドン類（密接に関連するディキノドン類を含む）に見られる独特の牙にも欠けていますが、歯が存在する場合は下顎によって隠されている可能性が頭蓋後の骨格は不明ですが、おそらくコンブイシアなどの他のキングオリイドの骨格に似ていました。

 

口蓋を示す、下（腹側）から見たスリプトサウルスの頭蓋骨 頭蓋骨
スリプトサウルスの頭蓋骨はディキノドン類にかなり典型的であり、非常に大きな側頭窓があり、後部が広く、鼻がはるかに短く、鈍い点に向かって緩やかに先細になっています。鼻孔は標本には見えません。つまり、鼻孔は側面ではなく、正面を向いた鼻の正面に配置されている必要が上顎の牙のないcaniniformプロセスは顕著であり、目の前に位置しています。カニニフォームプロセスの前縁は長く、前から下向きに緩やかに傾斜していますが、後縁は急に上昇して目の下の頬骨弓に接しています。カニニフォームのプロセスはDicynodontoidesのプロセスと似ていますが、その属に見られる牙が欠けています。標本には他の歯は見えませんが、上顎の多くが下顎で覆われているため、確認することは不可能です。鼻骨のスポーツラフ、しわテクスチャ付き3著名なだけでなく、ピットボス。これらのボスはDicynodontoidesのものに似ており、2つが鼻の前部で横方向に広がり、単一の融合した前上顎骨によって分割され、背後にある3番目の内側のボスと出会う。
異時点間の地域、またはバーは、幅広い構成、kingoriidのための非常に広いです前頭骨前と暴露フラットで頭頂骨その背後に、単一preparietalとの各接触は（ユニークな骨はディキノドン類および他のいくつかの中に見つけtherapsids）目の後ろ。ディキノドン類としては非常に珍しいことですが、Thliptosaurusには目に見える松果体孔がなく、頭頂骨間の縫合は全長にわたって途切れることなく見えます。頭頂孔が存在し、化石化中の変形によって覆い隠されていたとしても、頭頂孔と接触しない頭頂間の非常に薄いスリットとして存在する必要があり、それ自体がディキノドン類にとって非常に珍しい状態でした。ただし、他のキンゴリイドとの比較では、松果体孔がないことが本物の特徴である可能性が高いことが示されています。
残念ながら、口蓋はしっかりと塞がれた下顎によってほとんど隠されており、翼突筋と脳頭蓋（脳頭蓋の下の頭蓋骨の部分）だけがすぐに見えます。翼突筋は比較的長くて狭く、CompsodonやDicynodontoidesのようにその長さの大部分がまっすぐです。2つの翼状突起は、頭蓋骨の比較的後方に配置された中央翼突筋プレートで合流します。これにより、方形骨に接触するラミが頭蓋骨の長軸に対して約60度の角度になります。後頭部が不十分に保存され、いくつかの詳細を見分けることができますが、basicraniumあるとして全体的な構造は、ディキノドン類の典型的な表示されます。

下顎

  下顎を隔離する図とThliptosaurus頭蓋骨。
下顎恥骨結合のdentariesが長いを作成し、長い場合、シャベルのようなくちばしの先端を平らに。残りの顎は、ディキノドン類に典型的なように、それ以外はほぼV字型です。歯状突起の側面には背の高いプレートがあり、外眼窩窓を覆い隠しています。これは、ディキノドン類では珍しい状態です。コロノイドプロセス（顎の筋肉が付着する部位）は、他のキンゴライドに比べて異常に短いです。歯状突起はまた、その側面の約半分に短い水平棚があり、大幅に減少した側方歯状棚（ディキノドン類の摂食における重要な顎筋である外部外側内転筋の付着部位）を表しています。角の反射された薄層は比較的短く、両側が凹状の横方向の露出に囲まれています。関節は、の接触顆に湾曲凸状の上面を有する方形とディキノドン類の典型的な下顎のpalinal（逆方向）の動きを、容易に、それらを越えて延びています。

個体発生
小型Thliptosaurusと組み合わせ、taphonomic歪みおよび個体発生の特性特性のいくつかの変動は、唯一知られている標本おそれ隆起Thliptosaurusは、実際に未知の大きいボディ動物の少年を表現する可能性も同時kingoriid用のDicynodontoides。しかし、成熟した完全に成長したディキノドン類に典型的な3つの形質が標本で確認されました。鼻はよく骨化して融合しており、大きなディキノドン類の幼魚では不規則な縫合は見られません。他のディキノドン類の個体発生中に後眼窩骨と融合すると解釈される後眼窩骨の兆候はありません。第三に、幼若ディキノドン類に見られる大きな前頭蓋骨とは異なり、前頭蓋骨は頭蓋骨のサイズに比べて小さい。これらの特徴は、Thliptosaurusのホロタイプは、そのサイズが小さいにもかかわらず、大きな分類群の幼体ではなく、成熟した小さな体のディキノドン類を表していることを示しています。

発見の歴史

  背腹圧迫の重症度を強調する側面図のスリプトサウルスの頭蓋骨 ホロタイプとの唯一の知られている標本Thliptosaurus、/ 2796分の1 BPは、によって発見して回収した古生物学者 ジェームス・キッチングの町の近く、西クワズールナタールのStoffeltonで遠征9月、1958年にブルワー。このサイトレコードペルム紀のエクスポージャーDaptocephalus群集ゾーン（AZ）と三畳紀 リストロサウルスアッゾーンペルム-三畳紀の境界を越えて、科学的な重要性は比較的未踏とされてきたがカルー盆地でより多くの歴史認識の地域に比べてアンダーサンプリングされました。確かに、このサイトからの標本の多くはキッチング自身によって収集されたものであり、それらの多くはまだ準備も研究もされ化石は、化石の骨の薄い灰色とそれらを取り巻く灰色のシルトストーンマトリックス（三畳紀の化石の黄色の骨と赤いマトリックスとは対照的）によって、ペルム紀のDaptocephalusAZに属するものとして認識できます。標本は、古生物学者のクリスチャン・カメラーによって2019年まで説明されませんでした。クリスチャン・カメラーは、それをディキノドンの独自の新しい属と診断しました。ホロタイプはで進化学研究所のコレクションで開催されたウィットウォータースランド大学、ヨハネスブルグは南アフリカで。

  後ろから見たスリプトサウルスの頭蓋骨。石膏で再建された領域をはっきりと示しています。
スリプトサウルスの単一の頭蓋骨はほぼ完成していますが、上から下（背腹側）にひどく押しつぶされて平らにされており、頭蓋骨の後ろの骨のいくつかの壊れた領域が石膏を使用して復元されています。頭蓋骨の上部の詳細と縫合はすぐに見ることができますが、不十分な保存と過剰な準備により、頭蓋骨の側面と背面の特徴が失われています。下顎は上顎にしっかりと塞がれており、頭蓋骨の側面と口蓋の多くの細部を覆い隠しています。
総称は古代ギリシャ語の θλῖψις（thlipsis）とσαῦρος（saurus）に由来し、文字通り「圧縮されたトカゲ」を意味するように翻訳され、化石化中に頭蓋骨がひどく背腹に圧縮されることから平らになった性質を指します。この名前はまた、ペルム紀の大量絶滅の直前の分類群の存在の演劇として、終わりの時を伴う大きな苦難の期間に与えられた名前である聖書のスリプシスを暗示しています。これは、グレートダイイングとしても知られています。具体的な名前はラテン語の imperforatusに由来し、「穴が開いていない」という意味で、完全に存在しない場合でも、頭蓋骨の屋根にある大幅に減少した松果体孔を指します。

分類
Thliptosaurusはクレードのメンバーであることが判明したEmydopoidea密接属に関連した家族Kingoriidaeで、KombuisiaとDicynodontoides。スリプトサウルスは、他のキングオリイドと、下顎前眼窩を閉塞および覆い隠す歯板、鼻に接触する涙骨の弧状の前突起、上顎が前前頭骨に接触するのを遮断し、前頭後骨がないことを共有します（他の人とも共有されます）kistecephalians）。それは、非常に減少した松果体孔を、kingoriid KombuisiafrerensisおよびcistecephalidKawingasaurusと 共有します。しかし、それは、コンブイシアとカウィンガサウルスの幅の中間の幅の適度に広い異時点間のバーを持っていることによって、これらの属と区別されます。異時点間のバーには、頭頂骨の広く平らな露出もこれは、ディキノドン類の原始的な特徴ですが、他のキンゴリイドでは失われています。系統解析Kammerer（2018）からのデータマトリックスの最新の反復を使用して、自体は、Angielcyzk＆Kammerer（2017）から改変この解釈と一致しました。Emydopoideaの関係に焦点を当てた、この分析からのコンセンサスツリーの簡略化された抜粋を以下のクラドグラムに示します。

  Thliptosaurus（左上）の頭蓋骨と他のkingoriids Kombuisia（右上）およびDicynodontoides（下段）との
比較
テロケロニア   ビデンタリア   エンドチオドンティア   プリステロドン
     rachyprosopus
      
ニアソドン
    エンドチオドン
    エミドポイデア    Emydops    
コンプソドン       
ディガロドン       
ミオサウルス   キンゴリイダエ   スリプトサウルス      Dicynodontoides
    コンブイシア
           Sauroscaptor
    
システケファルスmicrorhinus     
システケファルスboonstrai
    カウィンガサウルス
                    
Kammererは、Kingoriidaeの姉妹分類群としてのMyosaurusの回復は異常であると述べました。これは、通常、Cistecephalusの近縁種として回復されるためです。しかし、この関係への支持は低く、彼はこの結果をあまり重要視していませんでした。同様に、分析は、Emdyopoideaの連続した外群として、PristerodonやEndothiodontidaeなど、このクレードでは通常は回復されないいくつかの分類群を含む「拡張Endothiodontia」を回復しましたが、これに対するサポートも低かった。それ以外の場合、分析は、このデータマトリックスの他の最近の分析とほぼ同様のトポロジを回復しました。

分類学的区別
スリプトサウルスの唯一の標本の小さく押しつぶされた性質は、それが既存の属に属する可能性を高めました、そして一見ユニークな特徴はただタフォノミーです。Thliptosaurusの頭蓋骨は、他のkingoriids KombuisiaおよびDicynodontoidesの同様のサイズで粉砕された標本と比較されました。後者は、Thliptosaurusと共存していました。しかし、平らに押しつぶされた場合でも、スリプトサウルスは、異時点間のバーの幅が広いことで他の2つのキングオリイドと区別でき、頭頂骨は、スリプトサウルスで露出している間、他の分類群では後眼窩に隠れたままでした。松果体孔は、背腹圧迫で予想されるように、他のキンゴリイド標本でも容易に識別できました。これは、Thliptosaurusの特徴的な広い側頭葉と松果体孔の欠如が、単にタフォノミーの歪みの結果ではなく、確かに別個のキンゴリド分類群の真の診断特性であることを意味します。

古生物学

松果体孔の喪失

  現代のカロライナアノールの松果体眼 スリプトサウルスに松果体孔がまったくないように見えることは、ディキノドン類にとっては非常に珍しいことであり、それ以外の場合は、関連するキンゴリドのコンブイシアフレレンシスとシステセファリドのカウィンガサウルスでのみ記録されています（ただし、他のいくつかのディキノドン類では、その存在または不在が種内で変動することはめったにありません）。松果体と松果体の「第三の目」を支える松果体孔は、トカゲの体温調節に役割を果たし、1日を通しての光レベルの変化と、体温調節行動に反応して修正することを可能にする毎年の季節変化を記録できるようになっていることが示唆されています。 、現代のムカシトカゲやいくつかのトカゲに記録されているように、日光浴など。松果体複合体がスリプトサウルスに存在しないことは、理由は不明ですが、体温調節において松果体複合体がそれほど重要な役割を果たしていなかったことを示唆しています。ペルモ-三畳紀の境界を越えた高度なテロケファルスおよびキノドン類における松果体孔の独立した喪失は、吸熱（すなわち温血）代謝の発達の結果であることが示唆されており、現代のディキノドン類またはゴルゴノプス類では発生しなかったと推測されます。
Thliptosaurusおよび他のkistecephaliandicynodontsにおける松果体孔の独立した喪失は、獣弓類における松果体孔の喪失に関する対立仮説を支持する可能性が地球温暖化や赤道に向かう大陸の移動など、ペルム紀末の地球環境条件の変化により、スリプトサウルスなどの獣弓類の体温調節を制御する必要が少なくなり、松果体孔の必要性が減少した可能性が最終的に失われました。これは、体温を調節する必要がないため松果体の目を大幅に減らした現代の熱帯トカゲや、より季節的で温暖な環境のトカゲに似ています。環境によって影響を受ける獣弓類の体温調節に対するこれらの変化は、哺乳類の進化における吸熱の獲得にとって、時々想定されるよりも重要である可能性が

古生態学

ペルム紀後期の小さなディキノドン類
Thliptosaurusは、彼らが以前における彼らの成功の後に多様性の大幅な下落を受けていたとして、いくつかの小さなボディディキノドン類の1（すなわち頭蓋骨の長さを持つもの> 15センチメートル）だけペルム紀大量絶滅の前に、最新のペルム紀に存在した中東へペルム紀初期-後期。小さなディキノドン類は、Tropidostoma Assemblage Zone（主にDiictodonの形で）で組み合わされた他のすべてのテトラポッドの3倍以上の数から、下部Daptocephalus Assemblage Zone（AZ）の全テトラポッドのわずか19.2％にまで減少し、その後Thliptosaurusが出現したときの上部DaptocephalusAZによるわずか4％。同時に、ディキノドン類のより大きな種が増加しており、上部Daptocephalus AZのすべてのテトラポッドの最大64％を占めています。特に新しく進化したリストロサウルスは、全体の34％で特に豊富でした。アッパーダプトセファラスAZにこれまで知られていなかった小さなディキノドン類が存在することは驚くべきことです。

  現代および関連する小さなディキノドン類Dicynodontoidesの復元 彼らの衰退にもかかわらず、南極と南アフリカからのキングオリイドコンブイシアとミオサウリドミオサウルスによって証明されるように、小さなディキノドン類はまだペルム紀の大量絶滅を生き延びました。どちらも、中に存在していたInduanの三畳紀前期、しかし一方でMyosaurusは直後に死んKombuisiaは早いに持続Anisianの三畳紀中期。これらの小さなディキノドン類とペルム紀の祖先と子孫の関係は不明ですが、既知のペルム紀の種とは直接関係していないようです。小さな三畳紀のディキノドン類（および成功した三畳紀のKannemeyeriiformes）の祖先は、カルー盆地のよくサンプリングされた歴史的地域の外に存在していたに違いないことが示唆されています。Thliptosaurusの発見は、Daptocephalus AZのより広く知られている動物相の中に、局所的な固有の2次動物相が存在したことを示している可能性があるため、この考えを支持する可能性がさらに重要なことは、そのような「失われた多様性」が、カルー盆地のような歴史的に重要な地域のサンプリング不足の地域にも存在する可能性があることを示唆しています。

クワズールナタール古環境
上部DaptocephalusAssemblage Zoneの環境は、水はけのよい氾濫原と解釈されており、前の湿った下部DaptocephalusAZよりも地下水面が低くなっています。これは、小さなディキノドン類が好んだと考えられている推定される周辺の川と低い下草の生息地を減らし、衰退につながった可能性が小さなディキノドン類に好適な生息地はまだによって証明されるように、クワズール・ナタール州を含め、存在していなければなりませんThliptosaurus。クワズールナタールでは、スリプトサウルスは、ディキノドン類のダプトセファラス自体とリストロサウルスなど、DaptocephalusAZに典型的な他のより広範な動物相と共存していました。また、少なくとも小さなディキノドン類と共存在Kwazulusaurusクワズールナタール（ただし、それはの可能性同義語だから別のローカル風土病ディキノドン類種を表すことができる、リストロサウルス）、 、ならびに大捕食テロケファルス亜目Moschorhinus。 最新の上部Daptocephalus AZの他の場所から知られている他の獣弓類には、より大きなディキノドン類Oudenodon、PelanomodonおよびDinanomodon、テロケファルス類Promoschorhynchusおよびゴルゴノプス目遺物が含まれます。

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