Type_IV_secretion_system
細菌タイプIV分泌システムとしても知られ、IV型分泌系またはT4SSは、分泌されたタンパク質に複合FOUNDグラム陰性細菌、グラム陽性細菌、および古細菌。タンパク質やDNAを細胞膜を越えて輸送することができます。 IV型分泌システムは、多くの細菌分泌システムの1つにすぎません。タイプIV分泌システムは、一般にシングルステップ分泌システムと線毛の使用を伴う接合機構に関連しています。タイプIV分泌システムは、接合、細胞外空間とのDNA交換、および標的細胞へのタンパク質の送達に使用されます。IV型分泌システムは、遺伝的祖先に基づいてIVA型とIVB型に分けられます。
タイプIV分泌システムの顕著な例としては、植物にプラスミド挿入のアグロバクテリウム・ツメファシエンス、毒素の送達方法百日咳菌（百日咳）及びレジオネラニューモフィラ（レジオネラ病）、およびFセックス線毛。
コンテンツ
1 関数2 構造 3 機構
4 参考文献
関数
IV型分泌システムは、DNA、タンパク質、またはエフェクター分子を細胞質から細胞外の細胞外空間に輸送するために使用される原核生物に見られるタンパク質複合体です。 IV型分泌システムは、原核生物の接合機構に関連しています。タイプIV分泌システムは非常に用途の広いグループであり、グラム陽性菌、グラム陰性菌、および古細菌に存在します。例外はありますが、通常、線毛を利用する単一のステップが含まれます。
タイプIV分泌システムは非常に多様であり、進化の経路が異なるため、さまざまな機能とタイプが主に、IV型分泌システムは、構造的および遺伝的類似性に基づいてグループ化されており、互いに遠い関係にあるだけです。タイプIVAシステムは、AgrobacteriumtumefaciensのVirB / D4システムに類似しています。タイプIVBシステムは、レジオネラニューモフィラなどの細胞内病原体に見られるDot / Icmシステムに似ています。「その他」の型システムは、IVAにもIVBにも似タイプは遺伝的に異なり、別々のタンパク質セットを使用しますが、セット間のタンパク質は互いに強い相同性を持っているため、同様に機能します。
IV型分泌システムも機能によって3つの主要なタイプに分類されます。接合システム：細胞間接触を介したDNA転移に使用されます（接合と呼ばれるプロセス）。DNA放出および取り込みシステム：細胞外環境とDNAを交換するために使用されます（形質転換と呼ばれるプロセス）。およびエフェクターシステム：タンパク質を標的細胞に移すために使用されます。原核生物が抗生物質耐性の発生など、環境に適応できるようにする遺伝子の水平伝播において、結合およびDNAの放出および取り込みシステムが重要な役割を果たします。エフェクターシステムは、微生物とより大きな生物との間の相互作用を可能にします。エフェクターシステムは、ヘリコバクターピロリ（胃潰瘍）、百日咳、レジオネラ症などの多くのヒト病原体による毒素送達方法として使用されています。
構造
現在、グラム陰性菌で発生するタイプIVA分泌システムの構造のみが十分に説明されています。これは、12個のタンパク質サブユニットVirB1-VirB11およびVirD4で構成されており、これらの類似点はすべてのタイプIVAシステムに存在します。タイプ4分泌システムの構成要素は、転座チャネル足場、ATPアーゼ、線毛の3つのグループに分けることができます。
タイプIV分泌システム
転座チャネル足場は、細胞外空間と細胞質の間に内膜と外膜を介してチャネルを作成する機構の一部であり、VirB6-VirB10を含みます。足場のコア複合体は、VirB7、VirB9、およびVirB10の14コピーで構成されており、両方の膜にまたがり、細胞質を細胞外空間に接続する円筒形のチャネルを形成します。
単一のタンパク質であるVirB10は、内膜と外膜の両方に不可欠です。これは、2つの膜の間にチャネルを形成するのに役立つα-ヘリックスバレル構造を使用して外膜に挿入されます。チャネルの細胞質端に開口部があり、その後に大きなチャンバーと2番目の開口部が続きます。2番目の開口部は、細胞質からチャネルへの基質の通過を可能にするためにコンフォメーション変化を必要とします。 VirB6またはVirB8は、内膜上の内在性タンパク質であり、基質と直接接触しているため、内膜の細孔を形成すると考えられています。
ATPaseは、VirB4、VirB11、およびVirD4で構成されており、これらはチャネルを介して基質の動きを駆動し、システムにエネルギーを提供します。VirB11は、「トラフィックATPアーゼ」と呼ばれる膜貫通型トランスポーターのクラスに属しています。VirB4は十分に特徴付けられ
線毛はVirB2が主要な成分であると、VirB2とVirB5から構成されています。ではA.ツメファシエンス、線毛は、直径8~12ナノメートル、長さ未満μmです。F線毛、線毛の他の一般的な検討のタイプは、2-20ミクロンの長さとはるかに長いです。
機構
起源と機能の両方でタイプIV分泌システムが多種多様であるため、グループ全体について多くの機械論的に述べることは困難です。
一般に、DNAが結合系にパッケージされた後、ATPase類似体によってVirD4カップリングタンパク質に動員され、線毛を介して転座します。においてA.ツメファシエンスは、具体的に、DNAは、特徴付けられたチェーンを通過酵素線毛に到達する前に。DNAはVirD4、次にVirB11、次に膜間タンパク質（VirB6、およびVirB8）に動員され、VirB9に移動し、最後に線毛（VirB2）に送られます。
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