ティラノサウルス科


Tyrannosauridae
ティラノサウルス科(またはtyrannosaurids、「意味暴君トカゲ」)である家族のcoelurosaurian 獣脚類の 恐竜13までを含む2つのサブファミリーからなる属を含め、同名の ティラノサウルスを。属の正確な数は物議を醸しており、一部の専門家はわずか3つしか認識しこれらの動物はすべての終わり近くに住んでいた白亜紀 時代とその化石が唯一で発見されている北米とアジア。
ティラノサウルス
時間範囲:
白亜紀後期、
80.6〜66  MaPreꞒ O K
Pg 6 tyrannosauridsのモンタージュ、上から時計回りに左:ティラノサウルス、ダスプレトサウルス、タルボサウルス、ゴルゴサウルス、Zhuchengtyrannusとアリオラムスを
科学的分類
王国: 動物界
門: 脊索動物
クレード:
恐竜
クレード:
竜盤類
クレード:
獣脚類
スーパーファミリー: †ティラノサウルス科
クレード:
†パンティラノサウリア
クレード: † Eutyrannosauria 家族: †ティラノサウルス科オズボーン、1906年
タイプ種
†ティラノサウルスレックス
オズボーン、1905年
サブグループ
†アルバートサウルス科
†ティラノサウルス科 Deinodontidae Cope、1866
Aublysodontidae Nopcsa、1928
Shanshanosauridae Dong、1977年
小さな祖先の子孫ですが、ティラノサウルスはほとんどの場合、それぞれの生態系で最大の捕食者であり、食物連鎖の頂点に位置しています。最大の種はティラノサウルスレックスで、これは最大かつ最も巨大な既知の陸生捕食者の1つで、長さは12.3メートル(40フィート)を超え、最新の推定によれば8.4メートルトン(9.3ショートトン)から14メートルトンでした。 (15.4ショートトン)重量。 ティラノサウルスは、大きな歯で満たされた巨大な頭蓋骨を持つ二足歩行の肉食動物でした。彼らの大きなサイズにもかかわらず、彼らの足は長く、速い動きのために釣り合っていました。対照的に、彼らの腕は非常に小さく、2つの機能的な数字しか持っていませんでした。
他のほとんどの恐竜グループとは異なり、ほとんどの既知のティラノサウルスについて非常に完全な遺体が発見されています。これにより、彼らの生物学に関するさまざまな研究が可能になりました。科学的研究は、他の主題の中でもとりわけ、個体発生、生体力学、および生態学に焦点を合わせてきました。

コンテンツ
1 発見の歴史
2 説明
2.1 歯
3 分類
3.1 分類法 3.2 系統発生
4 古生物学
4.1 成長 4.2 生活史 4.3 移動 4.4 外皮 4.5 ヴィジョン 4.6 顔面軟部組織 4.7 骨の紋章 4.8 体温調節
5 古生態学
5.1 ダスプレトサウルスとゴルゴサウルスの共存 5.2 社会的行動 5.3 給餌
5.3.1 共食い
5.4 分布
6 属のタイムライン
7 も参照してください
8 参考文献
9 外部リンク

発見の歴史
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  デイノドンの歯、最も初期の既知のティラノサウルスが残っています
ティラノサウルスの最初の残骸は、カナダ地質調査部が主導する遠征中に発見されました。この調査では、多数の散在する歯が見つかりました。これらの特徴的な恐竜の歯は、1856年にジョセフ・ライディによってデイノドン(「ひどい歯」)という名前が付けられました。ティラノサウルスの最初の良い標本は、アルバータ州のホースシューキャニオン層で発見され、部分的な骨格を持つほぼ完全な頭蓋骨で構成されていました。これらの遺跡は、1876年にエドワードドリンカーコープによって最初に研究されました。エドワードドリンカーコープは、それらを東部のティラノサウルスのドリプトサウルスの種と見なしました。1905年、ヘンリーフェアフィールドオズボーンは、アルバータ州の遺跡がドリプトサウルスとはかなり異なることを認識し、新しい名前を付けました。アルバータ州のサルコファガス(「肉食性のアルバータ州のトカゲ」)です。コープは、1892年に孤立した椎骨の形でより多くのティラノサウルスの材料を説明し、この動物にManospondylusgigasという名前を付けました。この発見は1世紀以上にわたってほとんど見過ごされていましたが、2000年代初頭に、この資料が実際にティラノサウルスレックスに属し、名前が優先されていることが発見されたときに論争を引き起こしました。
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  さまざまな時期にアウブリソドンに
割り当てられた歯
1905年にアルバートサウルスと名付けられた論文で、オズボーンは、バーナムブラウンが率いる、1902年のアメリカ自然史博物館の遠征中にモンタナとワイオミングで収集された2つの追加のティラノサウルス標本について説明しました。当初、オズボーンはこれらを別個の種と見なしていました。最初に、彼はDynamosaurus imperiosus(「皇帝の力のトカゲ」)と名付け、2番目の名前はTyrannosaurus rex(「王の暴君のトカゲ」)と名付けました。1年後、オズボーンはこれら2つの標本が実際には同じ種からのものであることを認識しました。ダイナモサウルスが最初に発見されたという事実にもかかわらず、ティラノサウルスという名前は、両方の標本を説明する彼の元の記事の1ページ前に登場していました。したがって、国際動物命名規約(ICZN)によると、ティラノサウルスという名前が使用されました。
バーナム・ブラウンは、アルバータ州からさらにいくつかのティラノサウルス標本を収集しました。これには、グループに特徴的な短縮された2本の指の前肢を保存した最初の標本が含まれます(ローレンス・ラムは、1914年にゴルゴサウルス・リブラトゥスと名付けました)。ゴルゴサウルスに起因する2番目の重要な発見は、1942年に、保存状態は良好ですが、非常に小さい完全な頭蓋骨の形で行われました。標本は、第二次世界大戦が終わるまで、ゴルゴサウルス・ランスニスと名付けたチャールズ・W・ギルモアによって研究されるのを待ちました。この頭蓋骨は、1988年にロバート・T・バッカー、フィル・カリー、マイケル・ウィリアムズによって再研究され、新しい属ナノティラヌスに割り当てられました。ソビエト連邦の古生物学者がモンゴルへの遠征を開始し、アジアからの最初のティラノサウルスの遺体を発見したのも1946年でした。エフゲニー・マレエフは、1955年にモンゴルの新種のティラノサウルスとゴルゴサウルス、および1つの新属であるタルボサウルス(「恐ろしいトカゲ」)について説明しました。しかし、その後の研究では、マレエフのティラノサウルス種はすべて、実際には成長のさまざまな段階にあるタルボサウルスの1つの種であることが示されました。モンゴルのティラノサウルスの2番目の種が後に発見され、1976年にセルゲイクルザーノフによって記述され、Alioramus remotus(「リモートの異なる枝」)という名前が付けられましたが、真のティラノサウルスとしてのステータスはまだ議論の余地が

説明
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  大tyrannosauridの属のサイズ比較
ティラノサウルス、
タルボサウルス、
アルバートサウルス、
ゴルゴサウルスと
ダスプレトサウルス
ティラノサウルスはすべて大型動物であり、すべての種が少なくとも1メートルトンの重さを持つことができました。長さ5〜6メートル(16〜20フィート)と推定される個体のアリオラムスの単一の標本が発見されましたが、一部の専門家はそれを幼体と見なしています。 アルバートサウルス、ゴルゴサウルス、ダスプレトサウルスはすべて8〜10メートル(26〜33フィート)の長さでしたが、タルボサウルスは鼻から尾まで12メートル(39フィート)の長さに達しました。巨大なティラノサウルスは、最大の標本の1つであるFMNH PR2081で12.3メートル(40フィート)に達しました。
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  ティラノサウルス( T. rex)と
アロサウルス( Allosaurus fragilis)の頭蓋骨。前向き眼ソケット注
T.レックスを。
ティラノサウルスの頭蓋骨の解剖学はよく理解されています。完全な頭蓋骨はすべての属で知られていますが、部分的な頭蓋骨の残骸からのみ知られているアリオラムスです。 ティラノサウルス、タルボサウルス、およびダスプレトサウルスの頭蓋骨の長さは1 m(3.3フィート)を超えていました。成体のティラノサウルスは背が高く、巨大な頭蓋骨を持ち、多くの骨が融合して強化されていました。同時に、多くの頭蓋骨内の中空のチャンバーとそれらの骨の間の大きな開口部(窓ガラス)は、頭蓋骨の重量を減らすのに役立ちました。ティラノサウルスの頭蓋骨の多くの特徴は、背の高い前上顎骨や融合した鼻骨など、その直系の祖先にも見られました。
ティラノサウルスの頭蓋骨は、矢状縫合に沿って縦方向に走り、頭蓋骨の屋根の2つの側頭上フェネストラーを分離した、顕著な矢状稜を備えた融合した頭頂骨を含む、多くの独特の特徴を持っていました。これらの窓の後ろに、ティラノサウルスは特徴的に背の高い鼻頂を持っていました。これも頭頂骨から生じましたが、縦方向ではなく横断面に沿って走っていました。ヌカルクレストは、ティラノサウルス、タルボサウルス、アリオラムスで特によく発達していました。アルバートサウルス、ダスプレトサウルスとゴルゴサウルスは、上の目の前で背の高い山を持っていた涙骨ながら、タルボサウルスとティラノサウルスが非常に厚くなっていたpostorbital骨の目の後ろの三日月形の山を形成します。アリオラムスの鼻の上には、鼻骨から生じた6つの骨の頂が並んでいました。ダスプレトサウルスとタルボサウルスのいくつかの標本、およびより基本的なティラノサウルスのアパラチオサウルスで、より低い頂上が報告されています。
鼻や頭蓋骨の他の部分にも多数の孔がありました。D. horneriを説明した2017年の研究によると、鱗状の外皮と触覚感度は、ワニとティラノサウルスに見られる神経血管孔の複数の列と相関していました。
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     上腕骨
     半径
     中手骨II
     ファランクスII-1
     ファランクスII-2
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さまざまなティラノサウルスの前肢要素の比率
頭蓋骨は太くてS字型の首の端にあり、長くて重い尾は頭と胴体のバランスをとるための釣り合いおもりとして機能し、重心は腰にかかっていました。ティラノサウルスは、それに比例して非常に小さい2本の指の前肢で知られていますが、痕跡の3桁目の残骸が見つかることも タルボサウルスはその体の大きさに比べて前肢が最も短く、ダスプレトサウルスは最も長い。
ティラノサウルスは後肢だけを歩いていたので、脚の骨は巨大でした。前肢とは対照的に、後肢は他のほとんどの獣脚類よりも体の大きさに比べて長かった。少年とさらにいくつかの小さな大人では、より多くの基礎tyrannosauroidsのように、長く持っていた脛骨より大腿骨を、特性高速ランニングのような恐竜ornithomimidsを。大きな成虫は動きの遅い動物に特徴的な脚の比率を持っていましたが、アベリサウルスやカルノサウルスのような他の大きな獣脚類に見られるほどではありませんでした。ティラノサウルスの第3中足骨は、第2中足骨と第4中足骨の間に挟まれ、アークトメタターサルとして知られる構造を形成しました。
アークトメタターサルが最初に進化したのはいつかは不明です。そのような最も早いtyrannosauroids中に存在しなかったDilong、が、後に見出されたAppalachiosaurus。この構造は、トロオドン科、オルニトミム科、カエナグナトゥス科も特徴づけたが、初期のティラノサウルスには存在しないことは、収斂進化によって獲得されたことを示している。


ティラノサウルスの祖先と同様に、ティラノサウルスは異歯性であり、前上顎の歯は断面がD字型で、他の歯よりも小さかった。初期のティラノサウルスや他のほとんどの獣脚類とは異なり、成熟したティラノサウルスの上顎および下顎の歯は刃のようなものではなく、非常に厚く、断面が円形であることが多く、一部の種では鋸歯が減少しています。歯の数は種内で一貫している傾向があり、大きな種は小さな種よりも歯の数が少ない傾向がたとえば、アリオラムスの顎には76〜78の歯があり、ティラノサウルスには54〜60の歯がありました。
ウィリアム・エイブラーは2001年に、アルバートサウルスの 歯の鋸歯が、アンプラと呼ばれる丸い隙間で終わる歯の亀裂に似ていることを観察しました。 ティラノサウルスの歯は、肉を体から引き抜くための留め具として使用されていたため、ティラノサウルスが肉片を引き戻すと、張力によって純粋に亀裂のような鋸歯が歯全体に広がる可能性がありました。しかしながら、アンプラの存在は、これらの力をより大きな表面積に分散させ、ひずみ下での歯への損傷のリスクを軽減したであろう。ボイドで終わる切開の存在は、人間工学と類似しています。ギターメーカーは、Ablerが説明するように、ボイドで終わる切り込みを使用して、使用する木材に「柔軟性と剛性の交互の領域を与えます」。ある種の「アンプラ」を作成し、材料を介した亀裂の伝播を防ぐためのドリルの使用は、飛行機の表面を保護するためにも使用されます。 Ablerは、「切り口」と呼ばれる切り込みとドリル穴のあるプレキシガラスバーが、定期的に切り込みを入れるだけのバーよりも25%以上強いことを示しました。ティラノサウルスや他の獣脚類とは異なり、植竜類やディメトロドンのような古代の捕食者は、摂食の力を受けたときに歯のひびのような鋸歯が広がるのを防ぐための適応がありませんでした。

分類
Deinodontidaeという名前は、1866年にEdward Drinker Copeによってこの家族のために造られ、1960年代まで新しい名前Tyrannosauridaeの代わりに使用され続けました。 Deinodontidaeのタイプ属であるDeinodonから単離された歯の名にちなんで名付けられた、モンタナ。しかし、北米のティラノサウルスの1970年のレビューで、デールラッセルは、デイノドンは有効な分類群ではないと結論付け、デイノドン科の代わりにティラノサウルス科という名前を使用し、これはICZN規則に従っていると述べた。したがって、ティラノサウルス科は現代の専門家に好まれています。
ティラノサウルスは、1905年にヘンリーフェアフィールドオズボーンによってティラノサウルス科と一緒に命名されました。この名前は、古代ギリシャ語のτυραννος(tyrannos)(「暴君」)とσαυρος(sauros)(「トカゲ」)に由来しています。非常に一般的な接尾辞 -idaeは通常、動物の家族名に追加され、複数形の名詞を示すギリシャ語の接尾辞-ιδαι — idaiから派生します。

分類法
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  一般化されたタルボサウルス(A)と
ティラノサウルス(B)の頭蓋骨
の違いを示す図
ティラノサウルス科は、スーパーファミリーのティラノサウルス科と亜目獣脚類の中にある、ランクベースのリンネ式分類の家族です。
ティラノサウルス科は、議論の余地なく2つの亜科に分けられます。アルバートサウルス亜科は、北アメリカの属備え、アルバートサウルスとゴルゴサウルスをしながら、ティラノサウルス亜科に含まダスプレトサウルス、Teratophoneus、Bistahieversor、タルボサウルス、Nanuqsaurus、Zhuchengtyrannus、およびティラノサウルス自身を。一部の著者は種含むゴルゴサウルスのlibratus属にアルバートサウルスとタルボサウルスバター属にティラノサウルスを、 他の人が保持することを好むながらゴルゴサウルスとタルボサウルスを別個の属として。 アルバートサウルスは、チラノサウルスよりも細身で頭蓋骨が低く、それに比例して脛骨が長いという特徴が tyrannosaurinesでは、頭頂骨の矢状稜が前頭骨に向かって前方に続いています。 2014年、LüJunchangetal 。記載Alioraminiのよう族属含有ティラノサウルス科内アリオラムスとQianzhousaurusを。彼らの系統発生分析は、部族がティラノサウルス科の根元に位置していたことを示しました。 ジョージ・オルシェフスキーやトレーシー・フォードなどの一部の著者は、サブファミリー内のティラノサウルスのさまざまな組み合わせのために他のサブディビジョンまたは部族を作成しました。 しかしながら、これらは系統発生的に定義されておらず、通常、他の属または種と同義であると現在考えられている属で構成されていました。
追加の亜科は、AublysodontinaeやDeinodontinaeなど、より断片的な属にちなんで名付けられています。ただし、アウブリソドン属とデイノドン属は通常、疑問名と見なされるため、それらとその同名のサブファミリーは通常、ティラノサウルスの分類から除外されます。追加のティラノサウルスであるラプトレックスは、当初はより原始的なティラノサウルスとして説明されていましたが、タルボサウルスに似た幼いティラノサウルスを表している可能性がしかし、それは幼い標本からのみ知られているので、現在は疑問名と見なされています。

系統発生
脊椎動物の古生物学における系統分類学の出現により、ティラノサウルス科にはいくつかの明確な定義が与えられました。オリジナルは1998年にポールセレノによって作成され、アレクトロサウルス、アウブリソドン、ナノティラヌスのいずれよりもティラノサウルスに近いすべてのティラノサウルスが含まれていました。しかしながら、ナノティラヌスはしばしば少年であると考えられているティラノサウルスレックスながら、アウブリソドンは通常Aと見なされるnomen dubiumの定義で使用するために不適切クレード。それ以来、定義はより確立された属に基づいています。
2001年、トーマスR.ホルツジュニアはティラノサウルス科の分岐解析を発表しました。彼は、2つの亜科があると結論付けた。鋸歯状でない前上顎歯を特徴とする、より原始的なAublysodontinae。とティラノサウルス科。ザAublysodontinaeが含まアウブリソドン、「カートランドアウブリソドン」、及びアレクトロサウルスを。ホルツはまた、シャモティラヌスがティラノサウルス科のいくつかの共有派生形質を示したが、「の外に」横たわっていたことを発見した。
同じ論文の後半で、彼はティラノサウルス科を「ティラノサウルスとアウブリソドンの最新の共通祖先のすべての子孫」として定義することを提案しました。彼はまた、批判の定義は以前によって提案されたもののように、他の労働者が提案したポール・セレーノティラノサウルス科は、「すべての分類群近い『ティラノサウルス』よりだったこと、アレクトロサウルス、アウブリソドン、およびナノティラヌス」。ホルツは観察されたもの以来ナノティラヌスがいた、おそらくA誤認T.レックス少年、属のsubtaxonとして家族ティラノサウルス科を持っているでしょうセレーノの提案定義ティラノサウルス。また、サブファミリーティラノサウルス亜科の彼の提案された定義は、に限定されるティラノサウルス。
2003年の試みクリストファーBrochuは含まアルバートサウルス、アレクトロサウルス、アリオラムス、ダスプレトサウルス、ゴルゴサウルス、タルボサウルスとティラノサウルスの定義で。ホルツは2004年にクレードを再定義し、彼の分析では確実に配置できなかったアリオラムスとアレクトロサウルスを除いて、上記のすべてを指定子として使用しました。しかし、同じ論文で、ホルツは完全に異なる定義も提供しました。これには、エオティラヌスよりもティラノサウルスに密接に関連するすべての獣脚類が含まれます。最新の定義は、2005年のセレノの定義であり、ティラノサウルス科をアルバートサウルス、ゴルゴサウルス、およびティラノサウルスを含む最も包括的でない分岐群として定義しました。
分岐学tyrannosauridの分析系統は、しばしば見つけるタルボサウルスとティラノサウルスがあることを姉妹分類群と、ダスプレトサウルスのいずれよりも基礎。タルボサウルスとティラノサウルスの密接な関係は、特定の骨の間の縫合のパターン、各目の後ろの後眼窩骨の三日月形の頂上の存在、および顕著な下向きの湾曲を伴う非常に深い上顎を含む、多数の頭蓋骨の特徴によってサポートされていますとりわけ、下端。 別の仮説は、 2003年の研究で提示されたフィル・カリーに対する弱い支持見出さや同僚、ダスプレトサウルスを基底部材としてクレードも含むタルボサウルスとアリオラムスAの非存在に基づいて、アジアからの両方鼻骨と涙骨をつなぐ骨の突起。 アリオラムスは最も近い相対的であることが判明したタルボサウルスの頭蓋骨における応力分布の類似したパターンに基づいて、この研究では、。
関連する研究では、2つの属の間で共有される下顎のロックメカニズムも指摘されています。別の論文で、カリーは、アリオラムスが幼いタルボサウルスを表す可能性があると述べたが、アリオラムスのはるかに高い歯数とより顕著な鼻頂は、それが別個の属であることを示唆していると述べた。同様に、カリーはナノティラヌスの高い歯数を使用して、他のほとんどの専門家が信じているような幼いティラノサウルスではなく、異なる属である可能性があることを示唆しています。 しかしながら、発見および説明Qianzhousaurusがことが明らかアリオラムスはと密接な関係はないタルボサウルス代わりtyrannosauridsの新た記載族に属します。アリオラミニ。キアンゾウサウルスはさらに、同様の長い鼻のティラノサウルスがアジア全体に広く分布しており、異なる獲物を狩ることによってより大きくより頑丈なティラノサウルスとの競争を避けながら、同じ環境を共有していたことを明らかにしています。
Brusatte&Carr、2016年
ティラノサウルス科
アルバートサウルス科   ゴルゴサウルス   
アルバートサウルス   
ティラノサウルス科   アリオラミニ   キアンゾウサウルス      Alioramus remotus
    アリオラムスアルタイ
             ナヌークサウルス   
テラトフォネウス       
リトロナクス       
ダスプレトサウルストロサス
    ダスプレトサウルスホルネリ
      
ズケンティラヌス
    
タルボサウルス   
ティラノサウルス              
フィオリロら。2014
ティラノサウルス科
アルバートサウルス科   アルバートサウルス   
ゴルゴサウルス   
ティラノサウルス科   
ダスプレトサウルス
    二医学分類群
      
テラトフォネウス
    
ビスタヒエヴェルソル     
リトロナクス
    
ナヌークサウルス
      
タルボサウルス
    ズケンティラヌス
    
ティラノサウルス              
Loewen etal。2013
ティラノサウルス科   
ゴルゴサウルス   
アルバートサウルス   
ティラノサウルス科   恐竜公園ティラノサウルス     
ダスプレトサウルス
    
ダスプレトサウルスホルネリ     
テラトフォネウス
    
ビスタヒエヴェルソル
    
リトロナクス     
ティラノサウルス
    
タルボサウルス   
ズケンティラヌス                

古生物学
恐竜の生理学

成長
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体重(kg)6,000 5,000 4,000 3,000 2,000
1,0005 10 15 20 25 30
年齢(年)
  =ティラノサウルス
  =ダスプレトサウルス
  =ゴルゴサウルス
  =アルバートサウルス
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4つのティラノサウルスの仮定された成長曲線(体重対年齢)
古生物学者のグレゴリー・エリクソンらは、ティラノサウルスの成長と生活史を研究してきました。骨組織学の分析は、それが死んだときの標本の年齢を決定することができます。さまざまな個人の年齢をグラフのサイズに対してプロットすると、成長率を調べることができます。エリクソンは、幼い頃から長い間、ティラノサウルスが生涯の途中で約4年間、驚異的な成長を遂げたことを示しました。急速な成長期が性的成熟で終わった後、成体動物の成長はかなり遅くなりました。ティラノサウルスの成長曲線はS字型で、14歳前後の個体の最大成長率を示します。
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  ロックフォードの
バーピー自然史博物館にあるティラノサウルスの幼体
、ジェーンの骨格のキャスト
既知の最小のティラノサウルスレックス個体(LACM 28471、「ヨルダン獣脚類」)は、わずか2歳でわずか29.9キログラム(66ポンド)の体重であると推定されていますが、FMNH PR2081(「スー」)などの最大の個体は、おそらく体重は約5,654kg(12,465 lb)で、28歳と推定されており、この種の最大年齢に近い可能性が ティラノサウルスの幼体は、体のサイズが劇的に増加し始めた約14歳まで、1,800 kg(4,000ポンド)未満のままでした。この急速な成長段階では、若いティラノサウルスは次の4年間で年間平均600 kg(1,300ポンド)の体重が増えます。これは16年後に減速し、18歳になると曲線は再び横ばい状態になり、成長が劇的に減速したことを示しています。たとえば、28歳の「スー」と22歳のカナダの標本(RTMP 81.12.1)は、わずか600 kg(1,300ポンド)しか分離されていませんでした。成長速度のこの突然の変化は、内髄組織の発見によって支持される仮説の物理的な成熟を示すことが大腿骨18歳のT.レックスモンタナ(からMORもB-」としても知られている1125、レックス」)。髄質組織は排卵中の雌鳥にのみ見られ、「B-rex」が生殖年齢であったことを示しています。
他のティラノサウルスは非常に類似した成長曲線を示しますが、成長率は低く、成虫のサイズが小さいことに対応します。ダスプレトサウルスは、アルバートサウルスと比較して、成虫の体重が多いため、急速な成長期間中に速い成長速度を示しました。ダスプレトサウルスの最大成長率は、成人の1,800 kg(4,000 lb)の質量推定に基づいて、年間180 kg(400 lb)でした。他の著者は、ダスプレトサウルスの成人の体重を増やすことを提案しています。これにより、成長率の大きさは変わりますが、全体的なパターンは変わりません。最年少の既知のアルバートサウルスは、ドライアイランドのボーンベッドで発見された2歳で、体重は約50 kg(110 lb)、長さは2 m(6.6 ft)強でした。同じ採石場からの10メートル(33フィート)の標本は、28歳で、最も古く、最も大きいことが知られています。最も速い成長率は、12〜16歳前後で発生し、成人1,300 kg(2,900 lb)に基づいて、年間122 kg(269 lb)に達すると推定されています。これは、ティラノサウルスの約5分の1です。。ためゴルゴサウルス、算出した最大増殖速度は、に匹敵する急速な成長期、間に約110キログラム(240ポンド)であるアルバートサウルス。
まだ知られていない属の胚性ティラノサウルスの発見は、ティラノサウルスが卵の中で発達している間にそれらの独特の骨格の特徴を発達させたことを示唆しています。さらに、標本のサイズ、1983年にモンタナのツーメディスン累層で発見された下顎から1.1インチ(2.8 cm)の歯、2018年にホースシューキャニオン累層で発見され、2020年に記述された足の爪は、新生児であることを示唆していますティラノサウルスは、マウスのサイズの鉤爪または同様のサイズの齧歯で生まれ、出生時の小さな犬とほぼ同じサイズであった可能性が顎の標本は約2.5フィート(0.76 m)の動物からのものであると考えられていますが、爪は約3フィート(0.91 m)の標本に属していると考えられています。どちらの標本にも関連して卵殻は発見されていませんが、これらの新生児のティラノサウルスが発見された場所は、これらの動物が一緒に住んで捕食した他の種と同じ巣の場所を使用していたことを示唆しています。これらの標本に関連する卵殻の欠如は、ムスサウルス属とプロトケラトプス属が行ったと考えられているように、ティラノサウルスが柔らかい殻の卵を産んだ可能性への憶測も開いた。
ワピティ層からの化石の足跡は、ティラノサウルスが成長するにつれて、足が広くなり、足の指が太くなり、体重を支えていることを示唆しています。足が広いということは、成体のティラノサウルスが子孫よりも動きが遅いことを示唆しています。

生活史
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  subadultのほぼ完全なスケルトン
ゴルゴサウルスのlibratusから、
ロイヤル・ティレル古生物学博物館
急速な成長期の終わりには、発症示唆して性的に成熟でアルバートサウルスの成長は、動物の生活を通して、より遅い速度で続けたものの、。 まだ活発に成長している間の性的成熟は、小型と大型の恐竜、および人間や象などの大型哺乳類の間で共通の特徴であるように思われる。比較的早期の性的成熟のこのパターンは、鳥の成長を終えるまで性的成熟を遅らせる鳥のパターンとは著しく異なります。
各年齢層の標本の数を表にすることにより、エリクソンと彼の同僚は、ティラノサウルス科の個体群の生活史について結論を出すことができました。彼らの分析によると、化石の記録では少年はまれでしたが、急速な成長期の亜成虫と成虫の方がはるかに一般的でした。既知のティラノサウルス標本の半分以上は、性的成熟に達してから6年以内に死亡したようです。このパターンは、他のティラノサウルスや、今日の大型で長命の鳥や哺乳類にも見られます。これらの種は、乳児死亡率が高く、その後、少年の死亡率が比較的低いという特徴が生殖のストレスもあって、性的成熟に続いて死亡率が再び増加します。これは保存または収集の偏りが原因である可能性がありますが、エリクソンは、その違いは特定のサイズを超える少年の死亡率が低いためであると仮定しました。これは、ゾウなどの一部の現代の大型哺乳類にも見られます。ティラノサウルスは2歳までにすべての同時期の捕食者を上回っていたため、この低い死亡率は捕食の欠如に起因している可能性が古生物学者は、同様の分析に十分なダスプレトサウルスが残っていることを発見していませんが、エリクソンは同じ一般的な傾向が当てはまるようだと述べています。
ティラノサウルスは、わずか数年でほぼ最大サイズに膨れ上がる前に、幼若期にその寿命の半分を費やしました。これは、巨大な成体のティラノサウルスと他の小さな獣脚類の中間の大きさの捕食者が完全に不足していることに加えて、これらのニッチが幼いティラノサウルスによって埋められた可能性があることを示唆している。これは現代のコモドオオトカゲに見られ、孵化したばかりの子ガメは樹木に生息する食虫生物として始まり、ゆっくりと成熟して大きな脊椎動物を倒すことができる巨大な頂点捕食者になります。たとえば、アルバートサウルスは、混合年齢のパックを表すことを示唆している集合体で発見されています。

移動
移動能力はティラノサウルスについて最もよく研​​究されており、これに関して2つの主要な問題がそして、その最大直線速度はどうだったか。ティラノサウルスは回転が遅く、45°しか回転しないのに1〜2秒かかる可能性がこれは、垂直方向で尾のない人間がほんの一瞬で回転できる量です。困難の原因は、回転慣性の多くので、ティラノサウルス’の質量が重い木材を運ぶ人間のような、重力の中心から少し離れました。
科学者は、さまざまな最高速度の推定値を作成しました。ほとんどの場合、毎秒約11メートル(25 mph)ですが、毎秒5〜11メートル(11〜25 mph)の場合もあれば、毎秒20メートルの場合も秒(45mph)。多く存在するが、ので、研究者は、様々な推定手法に依存する必要がトラックを歩い非常に大きな獣脚類のは、これまでのところどれも非常に大きな獣脚類の見出されていない実行している-と、この欠如があり、彼らが実行されなかったことを示しています。
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大腿骨(大腿骨)
脛骨(すねの骨)
中足骨(足の骨)
狼爪
指骨(つま先の骨)
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骨格解剖学
T.レックスで右脚
ジャック・ホーナーとドン・レッセムは、1993年に、ティラノサウルスは遅く、おそらく走ることができなかったと主張しました(ストライドの途中で空中フェーズはありません)。しかしながら、Holtz(1998)は、ティラノサウルスとその近縁種が最速の大型獣脚類であると結論付けた。 Christiansen(1998)は、ティラノサウルスの脚の骨は、最高速度が比較的制限されており、実際には走らない(空中段階がない)象の脚の骨よりも有意に強くないと推定し、恐竜の最大値を提案しました。速度は毎秒約11メートル(25 mph)で、これは人間のスプリンターの速度とほぼ同じです。 Farlowと同僚(1995)は、6トンから8トンのティラノサウルスは、6の減速で胴体が地面にぶつかったため、すばやく移動中に落下した場合、重傷を負ったり、致命傷を負ったりする可能性があると主張しています。  g(重力による加速度の6倍、つまり約60メートル/秒2)とその小さな腕は衝撃を減らすことができなかったでしょう。 しかし、キリンは時速50 km(31 mph)で疾走することが知られていますが、足を骨折したり悪化したりするリスクがあり、次のような「安全な」環境でも致命的となる可能性が動物園。 したがって、ティラノサウルスも必要に応じて速く動き、そのようなリスクを受け入れなければならなかった可能性は十分にこのシナリオは、アロサウルスについても研究されています。 ティラノサウルスの移動に関する最近の研究では、速度を17〜40 km / h(11〜25 mph)の範囲、つまりウォーキングや低速走行から中速走行まで狭めることはありません。 2007年のコンピューターモデル研究では、化石から直接取得したデータに基づいて走行速度を推定し、T。レックスの最高走行速度は毎秒8メートル(18 mph)であると主張しました。 (おそらく少年の個人。)
2019年に発表されたEricSnively et al。の研究によると、タルボサウルスやティラノサウルス自体などのティラノサウルスは、大きな脚の筋肉と組み合わされた体重に比べて回転慣性が小さいため、同等のサイズのアロサウルスよりも機動性が高いことが示されています。その結果、ティラノサウルスは比較的速く曲がることができ、獲物に近づくと体をより速く回転させることができた、または曲がっている間、交互の脚が追跡中、吊り下げられたスイングで持ちこたえた。この研究の結果は、敏捷性がティラノサウルスの進化の成功にどのように貢献したかを明らかにする可能性が
さらに、2020年の調査によると、ティラノサウルスは非常に効率的な歩行者でした。デセッキらによる研究。、ティラノサウルスを含む70種以上の獣脚類恐竜の脚の比率、体重、歩行を比較しました。次に、研究チームはさまざまな方法を適用して、走っているときの各恐竜の最高速度と、歩いているときなど、よりリラックスした速度で移動しているときに各恐竜が消費したエネルギー量を推定しました。ドロマエオサウルスなどの中小種の中で、他の研究者による以前の結果と一致して、より長い脚はより速い走りへの適応であるように思われます。しかし、体重が1,000 kg(2,200 lb)を超える獣脚類の場合、最高速度は体のサイズによって制限されるため、代わりに長い脚が低エネルギーの歩行と相関していることがわかりました。研究の結果はさらに、長い脚を進化させた大型の捕食性獣脚類は、エネルギーコストを削減し、採餌効率を高めるために、狩猟と大きな捕食者からの脱出の両方を支援する手段として、速度のために長い脚を進化させたことを示しました。頂点捕食者としての役割のために、捕食圧力の要求から解放されました。研究における獣脚類のより基本的なグループと比較して、ティラノサウルスは、狩猟と清掃中のエネルギー消費の減少により、採餌効率の著しい増加を示しました。これにより、ティラノサウルスは狩猟の必要性が減り、結果として自分たちを維持するために必要な食料が少なくなる可能性がさらに、この研究は、ティラノサウルスが他の大型の獣脚類よりも機敏であったことを示す研究と併せて、遠距離恋愛のアプローチに非常によく適応し、その後、殺すためにスピードを急上昇させたことを示しています。その結果、ティラノサウルスと現代のオオカミの間に類似性が見られます。これは、アルバートサウルスなどの少なくとも一部のティラノサウルスがグループ設定で狩猟を行っていたという証拠に裏付けられています。

外皮
参照:
羽毛恐竜
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  系統発生的ブラケットによって推測される特性である投機的羽毛によるゴルゴサウルスの回復
古生物学コミュニティで進行中の議論は、ティラノサウルスの外皮被覆の範囲と性質を取り囲んでいます。長い糸状の構造は、白亜紀前期からの多数のcoelurosaursの人骨と一緒に保存されている逸仙の形成と他の近くの地層から遼寧省、中国。これらのフィラメントは通常、鳥や一部の非鳥類の獣脚類に見られる枝分かれした羽毛と相同な「プロトフェザー」として解釈されてきた が、他の仮説も提案されている。ディロングの骨格は、ティラノサウルスの「プロトフェザー」の最初の例を含む2004年に記述された。現代の鳥の羽毛と同様に、ディロングで見つかった「プロトフェザー」は枝分かれしていますが、羽毛ではなく、断熱材として使用された可能性が 2012年の9メートル(30フィート)の羽毛のあるティラノサウルスユウティラヌスの発見と説明は、大きなティラノサウルスも成虫として羽毛が生えている可能性を示しています。
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  羽のない肌で描かれたロイヤルティレル博物館のアルバートサウルスの彫刻
系統発生的ブラケットの原理に基づいて、ティラノサウルスもそのような羽毛を持っているかもしれないと予測されました。しかし、Biology Lettersの研究者チームが発表した2017年の研究では、5つの属(ティラノサウルス、アルバートサウルス、ゴルゴサウルス、ダスプレトサウルス、タルボサウルス)に由来する、アルバータ、モンタナ、モンゴルで収集されたティラノサウルスの皮膚の印象が説明されています。皮膚の印象は小さいが、それらは頭蓋後全体に広く分散しており、腹部、胸部、腸骨、骨盤、尾および首に集合的に位置している。それらは、細かく重なり合わない小石の鱗のタイトなパターンを示し(これは、クロコダイルの側面に見られるものと比較してスコット・パーソンズを共著している)、羽毛の兆候を保持し基本的なテクスチャーは、直径約1〜2 mmの小さな「地下の鱗」で構成されており、その間に7mmの「特徴の鱗」が点在している印象もティラノサウルスの足跡には追加の鱗が見られ、鱗の潜在的な骨学的相関が頭蓋骨に存在します。
ベルら。ティラノサウルスの外皮分布について知られていることに基づいて、祖先の性格の再構築を実行しました。ティラノサウルスが羽毛で始まった確率は89%でしたが、鱗状のティラノサウルスは97%の確率で真であると判断しました。チームは、皮膚の印象がまだ見つかっていない背部に羽毛がまだ存在している可能性があることを認めたものの、データは「ティラノサウルスの完全に扁平上皮の覆いの説得力のある証拠を提供する」と書いた。
この論文は、アンドレア・コーやトーマス・ホルツなどの古生物学者から質問を受けました。獣脚類恐竜の羽は、体の鱗と同じ部分で成長する可能性があるため(ジュラヴェナトルで見られるように)、鱗の存在は実際にはありません。体のその部分から羽の存在を排除します。さらに、羽毛は繊細な構造であり、タフォノミーの要因により非常に簡単に失われる可能性が古生物学者のマーク・ウィットンはこの研究に熱心で、「私たちの多くが考えているよりも鱗状の外観を認めなければならない」と示唆し、ティラノサウルスの生命の外観についてはまだ決定されていないことが多いことを強調しました。タフォノミーが恐竜の皮膚の解釈に果たす役割を認めながらも、ウィットンは、鱗の印象は高品質であり、すべてのパッチで一貫した形をしており、サブミリ波の鱗が保存されているにもかかわらず、繊維の印象やフィラメントの取り付けスペースの明らかな証拠を示さないと指摘しています。 。タフォノミーが標本を大幅に歪めた場合、より多くの変動と変形の証拠が予想される可能性が
なぜそのような外皮の変化が起こったのかはまだ解明され羽毛喪失の前例は、糸状構造が失われ、鱗が再び現れた鳥盤類などの他の恐竜グループで見ることができます。巨人症がメカニズムとして示唆されているが、この研究を共同執筆したフィルR.ベルは、羽毛のあるユウティラヌスがゴルゴサウルスやアルバートサウルスとサイズが重なっていると述べた。「ここでの問題は、大きなティラノサウルスがいることです。羽毛のあるものとないものが、かなり似た気候に住んでいます。この違いの理由は何ですか?私たちは本当にわかりません。」

ヴィジョン
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  目のソケット
T.レックスは、主に前方に直面し、それを良い与える
両眼視を
ティラノサウルスのアイソケットは、目が前を向くように配置されており、現代のタカよりもわずかに優れた両眼視力を提供します。略奪的な獣脚類は一般に頭蓋骨の真正面に両眼視力を持っていましたが、ティラノサウルスはかなり大きな重なり領域を持っていました。ジャック・ホーナーはまた、ティラノサウルスの血統には両眼視力を着実に改善してきた歴史があると指摘しました。ティラノサウルスが純粋なスカベンジャーであり、立体視が提供する高度な奥行き知覚を必要としなかった場合、自然淘汰がこの長期的な傾向をどのように支持したかを理解するのは困難です。 現代の動物では、両眼視は主に捕食者に見られます(主な例外は霊長目であり、枝から枝へと跳躍するためにそれを必要とします)。ティラノサウルスとは異なり、タルボサウルスは、目が主に横向きである他のティラノサウルスに典型的な、より狭い頭蓋骨を持っていました。これらすべては、タルボサウルスが視力よりも嗅覚と聴覚に依存していたことを示唆しています。でゴルゴサウルスの標本、眼窩は、円形ではなく楕円形または鍵穴状の他tyrannosauridの属のようでした。においてダスプレトサウルス、これはに見られる円形の間に背の高い楕円形、どこかであったゴルゴサウルスとの「鍵穴」形状ティラノサウルス。

顔面軟部組織
ダスプレトサウルスと現存するワニの骨の質感の比較に基づいて、トーマスD.カーらによる2017年の詳細な研究。tyrannosaursが大きい、平らに持っていたことが分かったスケールをその上snouts。 これらの鱗の中心には、角質化した小さなパッチがあった。ワニ、そのようなパッチは、束覆う感覚ニューロン、機械的、熱的および化学的に検出することができる刺激を。 彼らは、チラノサウルスはおそらく顔の鱗の下に感覚ニューロンの束を持っており、それらを使って物体を識別し、巣の温度を測定し、卵や孵化したばかりの子を優しく拾うと提案した。しかしながら、2018年の研究はこれに同意せず、むしろ唇の状態を示唆した。現存するワニには鱗がなく、ひびの入った皮膚が彼らはティラノサウルスのしわを分析していて、生命に現れる鱗片のような鱗を好むハンモックのしわを発見しました。

骨の紋章
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  はっきりとした鼻の隆起
があるアリオラムスの頭蓋骨
骨の紋章は、多くのティラノサウルスを含む多くの獣脚類の頭蓋骨に見られます。アリオラムス、モンゴルから可能tyrannosauridは、鼻骨に5つの顕著な骨バンプの単一の行を担います。はるかに低いバンプの同様の行はの頭蓋骨上に存在するAppalachiosaurus、ならびにいくつかの標本ダスプレトサウルス、アルバートサウルス、及びタルボサウルス。でアルバートサウルス、ゴルゴサウルスとダスプレトサウルス、涙骨上のそれぞれの目の前に顕著なホーンがタルボサウルスとティラノサウルスには涙角がなく、代わりに後眼窩骨の各目の後ろに三日月形の紋章がこれらの頭頂部は、おそらく種の認識や求愛行動のために、展示に使用された可能性が

体温調節
ティラノサウルスは、ほとんどの恐竜と同様に、爬虫類の代謝が発熱(「冷血」)であると長い間考えられていましたが、「恐竜ルネッサンス」の初期に、ロバートT.バッカーやジョンオストロムなどの科学者によって挑戦されました。 1960年代。 ティラノサウルス・レックス自体は吸熱性(「温血」)であると主張されており、非常に活発なライフスタイルを示唆しています。それ以来、いくつかの古生物学者の能力を決定しようとしてきたティラノサウルスする調節その本体の温度を。哺乳類や鳥の成長率に匹敵する、若いティラノサウルスの高い成長率の組織学的証拠は、高代謝の仮説を支持する可能性が成長曲線は、哺乳類や鳥と同様に、ティラノサウルスの成長は、他のほとんどの脊椎動物に見られる不確定な成長ではなく、主に未成熟な動物に限定されていたことを示しています。胴体の椎骨と下腿の脛骨の間の温度差は、4〜5°C(7〜9°F)以下である可能性があることが示されています。本体コアと四肢との間のこの小さな温度範囲は、古生物学者リースバリックによって主張された地球化学ことを示すために、ウィリアム・シャワーT.レックスが一定の内部体温(維持homeothermyに)、それが外温性爬虫類及び吸熱哺乳類の間の代謝のどこかを楽しんだこと。後に彼らは、異なる大陸に住み、数千万年前に住んでいたギガノトサウルス標本でも同様の結果を発見した。場合でも、ティラノサウルスレックスがhomeothermyの展示証拠を行い、それが必ずしもそれが吸熱性であったことを意味するものではありません。このような体温調節は、生きているウミガメのように、巨大熱によって説明されることも

古生態学

ダスプレトサウルスとゴルゴサウルスの共存
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  シカゴのフィールド博物館に
あるダスプレトサウルスの骨格(標本FMNH PR308)
恐竜公園の形成では、ゴルゴサウルスはティラノサウルスのダスプレトサウルスの希少種と一緒に住んでいました。これは、2つのティラノサウルス属が共存する数少ない例の1つです。現代の捕食者ギルドの同様のサイズの捕食者は、競争を制限する解剖学的、行動的、または地理的な違いによって、異なる生態学的ニッチに分けられています。恐竜公園のティラノサウルス間のニッチな区別はよく理解され 1970年に、デイル・ラッセルは仮定より一般的なことゴルゴサウルスが活発艦隊足捕獲hadrosaursを稀より面倒ながら、ceratopsians及びankylosaurians(角状及び高装甲恐竜)がより重く内蔵させたダスプレトサウルス。しかしながら、モンタナの同時期のツーメディスン累層からのダスプレトサウルス(OTM 200)の標本は、その腸領域の幼いハドロサウルスの消化された残骸を保存します。恐竜の他のいくつかのグループとは異なり、どちらの属も他の属よりも高いまたは低い標高でより一般的でした。しかしながら、ゴルゴサウルスは恐竜公園のような北部の地層でより一般的であり、ダスプレトサウルスの種は南部でより豊富である。同じパターンが他のグループの恐竜にも見られます。カスモサウルスの角竜類とハドロサウルスのハドロサウルスは、モンタナのツーメディスン累層とカンパニアン時代の北アメリカ南西部でもよく見られますが、セントロサウルスとランベオサウルスは北の緯度で優勢です。ホルツは、このパターンが、チラノサウルス、カスモサウルス、ハドロサウルスの間で共有されている生態学的選好を示していることを示唆しています。マーストリヒチアン後期の終わりに、ティラノサウルスレックスのようなチラノサウルス、エドモントサウルスのようなハドロサウルス、トリケラトプスのようなカスモサウルスが北アメリカ西部全体に広まりましたが、アルバートサウルスとセントロサウルスは絶滅し、ランベオサウルスはまれでした。

社会的行動
ティラノサウルスの間の社会的行動の限られた証拠が研究者は、ティラノサウルスが何らかの社会集団に住んでいた可能性があるという仮説を支持するために使用された「スー」標本と同じ採石場で、亜成体と幼体の骨格が見つかったと報告しました。ゴルゴサウルスには群生行動の証拠はないが、 アルバートサウルスとダスプレトサウルスにはいくつかの群れ行動の証拠がある。
恐竜公園ダスプレトサウルス種(TMP 94.143.1)の若い標本は、別のティラノサウルスによって与えられた顔のかみ傷を示しています。咬傷痕は治癒し、動物が咬傷を生き延びたことを示しています。成長した恐竜公園ダスプレトサウルス(TMP 85.62.1)もティラノサウルスの咬傷痕を示し、顔への攻撃が若い動物に限定されなかったことを示しています。咬傷が他の種に起因する可能性はありますが、顔の咬傷を含む種内攻撃は、捕食者の間で非常に一般的です。顔面の咬傷は、ゴルゴサウルスやティラノサウルスなどの他のティラノサウルスや、シンラプトルやサウロルニトレステスなどの他の獣脚類属に見られます。ダレン・タンケとフィル・カリーは、咬傷は領土や資源、または社会集団内での支配をめぐる種内競争によるものであると仮定しています。
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  アルバートサウルスのグループのフルサイズモデルジオラマ ロイヤルティレル博物館
ダスプレトサウルスが社会集団に住んでいたという証拠は、モンタナのツーメディスン累層で見つかった骨床から来ています。ボーンベッドには、大きな大人、小さな少年、および中型の別の個体を含む3つのダスプレトサウルスの残骸が含まれています。少なくとも5つのハドロサウルスが同じ場所に保存されています。地質学的証拠は、遺跡が川の流れによって集められたのではなく、すべての動物が同じ場所に同時に埋葬されたことを示しています。ハドロサウルスの残骸は散在しており、ティラノサウルスの歯から多くの痕跡がこれは、ダスプレトサウルスが死の時にハドロサウルスを食べていたことを示しています。死因は不明です。カリーは、ダスプレトサウルスがパックを形成したと推測していますが、これは確実に述べることはできません。他の科学者は、ダスプレトサウルスや他の大型獣脚類の社会集団の証拠に懐疑的です。ブライアン・ローチとダニエル・ブリンクマンがいることを示唆しているダスプレトサウルス社会的相互作用は、現代より密接に持って似ているでしょうコモドドラゴン非協力的な人の暴徒の死体は、頻繁に攻撃し、さらには、共食い過程で互いに。
バーナムブラウンと彼の乗組員によって発見されたドライアイランドのボーンベッドには、22のアルバートサウルスの残骸が含まれています。これは、白亜紀の獣脚類の1つの地域で最も多く見られ、クリーブランド-ロイド恐竜のアロサウルス群集の後ろにある大型の獣脚類恐竜の中で2番目に多いものです。採石場でのユタ。このグループは、1人の非常に年配の大人で構成されているようです。17歳から23歳までの8人の大人。12歳から16歳の間に急速な成長期を迎える7人のサブアダルト。まだ成長段階に達していない2歳から11歳までの6人の少年。の近く不在草食動物が残り、で多くの個人間の保全の同様の状態アルバートサウルスは、局所性のような捕食者の罠ではなかったと結論するフィル・カリーを率い採石場をbonebedラブレアタールピットでカリフォルニア州、およびすべてのこと保存された動物のうちの1匹が同時に死亡した。カリーはこれをパックの振る舞いの証拠として主張しています。他の科学者は、動物が干ばつ、洪水、または他の理由で一緒に運転された可能性があることを観察して、懐疑的です。
それは一般的に物議を醸すままですが、少なくともいくつかのティラノサウルスが社会的であったという理論を支持する証拠が存在します。でブリティッシュ・コロンビア州のワピチの形成、(ichnogenusとしてという名前の3つの個別のtyrannosauridsの足跡で構成される軌道路Bellatoripes fredlundiは)アーロンFredlundという名前のローカル紳士服店によって発見されたと日記に記述さPLOS一つのリチャード・マクリーら。トラックウェイを調べたところ、1つのトラックウェイが次々と作成された後も残っているという証拠は見つかりませんでした。これは、3人のティラノサウルスがグループとして一緒に移動しているという仮説をさらに裏付けるものです。さらなる調査により、動物は3.9〜5.2 mph(6.3〜8.4 km / h)の速度で移動しており、腰の高さは約7〜9フィートである可能性が高いことが明らかになりました。ティラノサウルスの3つの異なる属(それぞれゴルゴサウルス、ダスプレトサウルス、アルバートサウルス)が形成から知られているため、どの属がトラックウェイのメーカーであったかは不明です。 テラトフォネウスに起因する、2021年に記述されたユタ州南部のカイパロウィッツ層のレインボーアンドユニコーン採石場からの骨床の形での追加の証拠は、他のティラノサウルスも社会的な動物であったことを示唆している。化石は、4〜22歳の範囲の4匹または場合によっては5匹の異なる動物で構成され、洪水によって引き起こされるか、シアノバクテリアの中毒、火事、または干ばつによって引き起こされる可能性が低い大量死のイベントを示唆しています。動物の全てが短いタイムスパンの中に死んているように見えた保存という事実は、さらにこのような属の骨のベッドで、tyrannosauridsで社交的な行動のための引数を強化Teratophoneus、アルバートサウルス、ティラノサウルスやダスプレトサウルス提案社会的行動を展示することの間で普及していること一般的にティラノサウルス科。

給餌
ティラノサウルスの歯の跡は、肉食恐竜の最も一般的に保存されている摂食痕跡です。それらは角竜類、ハドロサウルスおよび他のティラノサウルスから報告されています。 歯の跡のあるティラノサウルスの骨は、歯の跡が保存されている既知の化石の約2%に相当します。ティラノサウルスの歯は、ナイフのような切断機能ではなく、肉を体から引き抜くための留め具として使用されていました。歯の摩耗パターンは、複雑な頭の揺れ行動がティラノサウルスの摂食に関与している可能性があることを示唆しています。
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  パラサウロロフスのcyrtocristatusを攻撃する
テラトフォネウス
アルバートサウルスの群れ狩りの習慣についての憶測は、群れの若いメンバーが、より大きく、より強力であるが、より遅い大人に向かって獲物を追いやる責任があるかもしれないと示唆する数人の研究者によってなされました。幼体はまた、成体とは異なるライフスタイルを持っていた可能性があり、巨大な成体とより小さな同時期の獣脚類の間の捕食者のニッチを埋め、その最大のものは、成体のアルバートサウルスよりも2桁小さかった。しかしながら、化石記録における行動の保存は非常にまれであるため、これらの考えを容易にテストすることはできません。Phil Currieは、ダスプレトサウルスが狩猟用のパックを形成したと推測していますが、これは確実に述べることはできません。ゴルゴサウルスにおけるそのような群生行動の証拠はありません。
ティラノサウルスが捕食者であったか純粋なスカベンジャーであったかについての議論は、その移動についての議論と同じくらい古いものです。Lambe(1917)の良好な骨格記載ティラノサウルス「の近親ゴルゴサウルスをし、したがって、また、その結論ティラノサウルスがあるため、純粋なスカベンジャーたゴルゴサウルス」の歯はほとんど摩耗を示しました。獣脚類が非常に急速に歯を交換したため、この議論はもはや真剣に受け止められティラノサウルスが最初に発見されて以来、ほとんどの科学者はそれが捕食者であることに同意していますが、現代の大型捕食者のように、機会があれば別の捕食者の殺害を清掃または盗むことは喜ばしいことです。
著名なハドロサウルスの専門家であるジャックホーナーは、現在、ティラノサウルスは専らスカベンジャーであり、積極的な狩猟にはまったく従事していなかったという考えの主要な支持者です。 ホーナーは、純粋なスカベンジャー仮説を支持するためにいくつかの議論を提示しました。大きな嗅球と嗅神経の存在は、遠方の死骸を嗅ぎ分けるための高度に発達した嗅覚を示唆しています。歯は骨を砕く可能性があるため、死骸の残骸、通常は最も栄養価の低い部分から可能な限り多くの食物(骨髄)を抽出する可能性が潜在的な獲物の少なくとも一部は素早く動く可能性がありますが、証拠はティラノサウルスが走る代わりに歩いたことを示唆しています。
他の証拠は、ティラノサウルスの狩猟行動を示唆しています。ティラノサウルスのアイソケットは、目が前を向くように配置されており、現代のタカよりもわずかに優れた両眼視力を提供します。ティラノサウルスによる被害は、最初の攻撃を生き延びたと思われるハドロサウルスとトリケラトプスの骨格に見られました。 一部の研究者は、ティラノサウルスがスカベンジャーである場合、別の恐竜がアメラジアン上部白亜紀の頂点捕食者でなければならないと主張している。トップ獲物は大きかったmarginocephaliansと鳥脚類。他のtyrannosauridsはと非常に多くの特性を共有ティラノサウルスだけの小さなdromaeosaursが実現可能な最上位の捕食者として残るが。この観点から、スカベンジャー仮説の支持者は、ティラノサウルスのサイズと力により、小さな捕食者から殺害を盗むことができると示唆しています。

共食い
証拠はまた、ティラノサウルスが少なくとも時折共食いであったことを強く示唆しています。ティラノサウルス自体は、1つの標本の足の骨、上腕骨、および中足骨の歯の跡に基づいて、少なくとも清掃能力において共食いであったことを示す強力な証拠を持っています。から化石Fruitlandの形成、カートランド形成(年齢でカンパニアの両方)とMaastichtian熟成オジョーアラモ形成はその共食いサンファン盆地の種々 tyrannosauridの属に存在した示唆しています。標本から集められた証拠は、彼ら自身の種のメンバーを共食いしたティラノサウルスにおける日和見的な摂食行動を示唆しています。

分布
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  初期のティラノサウルスは北の3大陸すべてで見られ、オーストラリアからの遺物の可能性もありますが、ティラノサウルスの化石(青い点)は北米とアジアでのみ知られています。
初期のティラノサウルスは北の3大陸すべてで見られますが、ティラノサウルスの化石は北アメリカとアジアでのみ知られています。南半球で発見された断片的な遺物は、「南半球のティラノサウルス」と報告されることがありますが、これらはアベリサウルスの化石と誤認されているようです。は最も初期の確認tyrannosauridsが早期に住んでいたが、正確な時間と家族の原産地は、両方の大陸の白亜紀の中央部の貧しい化石記録に原因不明のままカンパニアの 段階北米西部インチ
以下のような、より基礎tyrannosauroids、一方でTyrannosaurid遺跡は、北米東部から回収されたことがないDryptosaurusとAppalachiosaurusは、tyrannosauridsがで進化したりしている必要があることを示す、白亜紀の終わりまでが持続する分散大陸を半分に分割された後に北米西部に白亜紀の真ん中にある西部内陸海路のそば。ティラノサウルスの化石はアラスカで発見されており、北アメリカとアジアの間の分散のルートを提供した可能性が アリオラムスとタルボサウルスは、1つの分岐解析で関連していることがわかり、家族のユニークなアジアの枝を形成しています。これは、後の発見で反証しQianzhousaurusとtyrannosaurファミリーAlioraminiの説明。長崎半島では、福井県立恐竜博物館の研究者により、多種多様な未知種のティラノサウルスの歯が発見され、グループの範囲がさらに広がりました。歯は8100万年前(カンパニアン時代)と推定されました。
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  アジア産のティラノサウルス、
タルボサウルス・バタールのスケルトンキャスト
2つの亜科のうち、チラノサウリンはより広まっているようです。Albertosaurinesは、次のようなtyrannosaurinesに家だったアジア、中に不明であるタルボサウルスとZhuchengtyrannus、およびQianzhousaurusとアリオラムスのAlioramini。ティラノサウルス亜科とアルバートサウルス亜科はどちらも北米のカンパニアン期とマーストリヒチアン初期に存在し、ダスプレトサウルスのようなティラノサウルスは西部内部全体に広がっていましたが、アルバートサウルスとゴルゴサウルスは現在大陸の北西部からのみ知られています。
マーストリヒチアン後期までに、アルバートサウルスは絶滅したように見えますが、ティラノサウルスのティラノサウルスはサスカチュワンからテキサスまで歩き回っていました。このパターンは、他の北米の恐竜分類群にも反映されています。カンパニアと早期マース中、lambeosaurineの hadrosaursとセントロサウルス亜科 ceratopsiansは一方で、北西部では一般的でhadrosaurinesとchasmosaurinesは南に、より一般的でした。白亜紀の終わりまでに、セントロサウルスは不明で、ランベオサウルスはまれですが、ハドロサウルスとカスモサウルスは西部内部全体で一般的でした。 2016年2月2日にScientificReports誌に発表された研究、Steve Brusatte、Thomas Carr etal。後のマーストリヒチアンの間に、ティラノサウルス自体が北アメリカ西部のほとんどで他のティラノサウルスの絶滅に部分的に責任があったかもしれないことを示します。この研究は、ティラノサウルスが他のティラノサウルスに取って代わって競争した北米(おそらく密接に関連するタルボサウルスの子孫)で進化したのではなく、アジアからの移民であった可能性があることを示しています。この理論は、ティラノサウルスの既知の範囲内に他の種類のティラノサウルスがほとんどまたはまったく見られないという事実によってさらに裏付けられています。
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参考文献
^ Holtz、Thomas R. Jr.(2012) Dinosaurs:The Most Complete、Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages、 Winter2011付録。 ウェイバックマシンで2017年8月12日にアーカイブ ^ ハッチンソン、ジョンR。; ベイツ、カールT。; モルナー、ジュリア; アレン、ビビアン; マコビッキー、ピーターJ。; Claessens、Leon(2011)。「ティラノサウルス・レックスの四肢と体の寸法の計算分析と、移動、個体発生、および成長への影響」。PLOSONE。6(10):e26037。Bibcode:2011PLoSO … 626037H。土井:10.1371 /journal.pone.0026037。PMC  3192160。PMID  22022500。
^ Therrien、F。; ヘンダーソン、DM(2007)。「私の獣脚類はあなたのものよりも大きいです…またはそうではありません:獣脚類の頭蓋骨の長さから体のサイズを推定します」。Journal of VertebratePaleontology。27(1):108–115。土井:10.1671 / 0272-4634(2007)27 2.0.CO; 2。ISSN 0272から4634まで。   ^ ハートマン、スコット(2013年7月7日)。「質量推定:北対南のredux」。スコットハートマンのスケルタルDrawing.com。2013年10月12日にオリジナルからアーカイブされました。
^ カーペンター、ケン。(1992)。「アジアと北アメリカのティラノサウルス(恐竜)」。Mateerでは、Niall J。; チェンペイジ(編)。非海洋白亜紀の地質学の側面。北京:チャイナオーシャンプレス。pp。250–268。
^ Breithaupt、BH; サウスウェル、EH; マシューズ、NA(2005年10月18日)。「ティラノサウルスレックスの100年を祝って:Manospondylus gigas、Ornithomimus grandis、およびDynamosaurus imperiosus、西部でのティラノサウルスレックスの最も初期の発見」。プログラムによる要約。2005ソルトレイクシティ年次総会。37。アメリカ地質学会。NS。406. 2019年10月22日にオリジナルからアーカイブされました。
^ Breithaup、BH; サウスウェルEH; マシューズNA(2006)。「ダイナモサウルスインペリオサスとワイオミング州と西部でのティラノサウルスレックスの初期の発見」。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要。35:257–258。
^ バッカーRT; ウィリアムズM .; カリーP.(1988)。「モンタナの最新の白亜紀からのピグミーティラノサウルスの新属、ナノティラヌス」。ハンタリア。1:1〜30。
^ Kurzanov、SergeiM。「モンゴルのNogon-Tsavの後期白​​亜紀からの新しいカルノサウルス」。ソビエトとモンゴルの合同古生物学遠征取引(ロシア語)。3:93〜104。
^ l m n o p q r s Holtz、Thomas R.(2004)。「ティラノサウルス科」。ではWeishampel、デビッドB. ; ドッドソン、ピーター; オスモルスカ、ハルツカ(編)。恐竜(第2版)。バークレー校:カリフォルニア大学出版。pp。111–136。ISBN  978-0-520-24209-8。
^ Currie、Philip J.(2003)。「アルバータ州の後期白亜紀からのティラノサウルスの頭蓋解剖学」(PDF)。Acta PalaeontologicaPolonica。48(2):191–226。2018-08-19のオリジナルからアーカイブ(PDF)。
^ Russell、Dale A.(1970)「西部カナダの後期白亜紀からのティラノサウルス」。古生物学の国立自然科学博物館の出版物。1:1〜34。
^ マレエフ、エフゲニーA.(1955)。「モンゴルの白亜紀後期からの新しい肉食恐竜」(PDF)。Doklady Akademii Nauk SSSR(ロシア語)。104(5):779–783。2012年11月3日にオリジナルからアーカイブ(PDF)。
^ カリー、フィリップJ.(2000)。「モンゴルの白亜紀からの獣脚類」。ロシアとモンゴルの恐竜の時代。ケンブリッジ:ケンブリッジ大学出版局。pp。434–455。ISBN  978-0-521-54582-2。
^ Carr、Thomas D。; ウィリアムソン、トーマスE。; シュワイマー、デビッドR.(2005)。「アラバマの後期白亜紀(カンパニアン中期)のデモポリス層からのティラノサウルスの新属と新種」。Journal of VertebratePaleontology。25(1):119–143。土井:10.1671 / 0272-4634(2005)025 2.0.CO; 2。ISSN 0272から4634まで。   ^ カー、トーマスD。; Varricchio、David J。; Sedlmayr、Jayc C。; ロバーツ、エリックM。; ムーア、ジェイソンR.(2017-03-30)。「成長不全とワニのような顔の感覚系の証拠を持つ新しいティラノサウルス」。ScientificReports。7(1):44942. Bibcode:2017NatSR … 744942C。土井:10.1038 / srep44942。ISSN 2045年から2322年。PMC 5372470。PMID 28358353。     ^ クインラン、エリザベスD。; ダーストラー、クレイグ; ミラー、メルセデスM.(2007)。「ティラノサウルスレックスマヌスの指IIIの解剖学と機能」。米国地質学会年次総会—プログラムによる要約:77。2008年2月24日のオリジナルからアーカイブ。
^ Xu Xing、X ; Norell、Mark A。; Kuang Xuewen; 王シャオリン; 趙岐; 嘉成海。(2004)。「中国からの基本的なティラノサウルスとティラノサウルスの原羽の証拠」。ネイチャー。431(7009):680–684。Bibcode:2004Natur.431..680X。土井:10.1038 / nature02855。PMID 15470426。S2CID 4381777。    ^ ホルツ、トーマスR.(1994)。「ティラノサウルス科の系統発生的位置:獣脚類分類学への影響」。古生物学ジャーナル。68(5):1100–1117。土井:10.1017 / S0022336000026706。JSTOR 1306180。   ^ カリー、フィリップJ。; Hurum、JørnH; サバス、カロル。(2003)。「ティラノサウルスの頭蓋骨の構造と進化」(PDF)。Acta PalaeontologicaPolonica。48(2):227–234。2008-10-31のオリジナルからアーカイブ(PDF)。
^ Abler、WL2001。ティラノサウルスの歯の鋸歯状突起のカーフアンドドリルモデル。NS。84〜89。で:中生代の脊椎動物の生活。Ed.s Tanke、DH、Carpenter、K.、Skrepnick、MW Indiana UniversityPress。
^ コープED(1866)。「ニュージャージーの白亜紀における巨大な恐竜の発見」。フィラデルフィア自然科学アカデミーの議事録。18:275–279。
^ マレエフEA(1955)。「上部白亜紀モンゴルからの新しい肉食恐竜」。Doklady Akademii NaukSSSR。104(5):779–783。
^ ライディ、ジョセフ(1856)。「ネブラスカ準州のジュディス川の悪地でFVヘイデン博士によって発見された絶滅した爬虫類と魚の残骸の通知」。フィラデルフィア自然科学アカデミーの議事録。8:72–73。
^ オズボーン、ヘンリーF.(1905)。「ティラノサウルスと他の白亜紀の肉食恐竜」。アメリカ自然史博物館の会報。21(3):259–265。土井:10.1111 /j.1468-5965.2007.00735_17.x。hdl:2246/1464。
^ リデル、ヘンリーG。; スコット、ロバート(1980)。ギリシャ語-英語レキシコン(要約版)。オックスフォード:オックスフォード大学出版局。ISBN  978-0-19-910207-5。
^ フィオリロ、AR ; Tykoski、RS(2014)。ドッドソン、ピーター(編)。「世界のトップからの小さな新しいティラノサウルス」。PLoSONE。9(3):e91287。Bibcode:2014PLoSO … 991287F。土井:10.1371 /journal.pone.0091287。PMC 3951350。PMID 24621577。    ^ ポール、グレゴリーS.(1988)。世界の略奪的な恐竜。ニューヨーク:サイモン&シュスター。頁。  464pp。ISBN  978-0-671-61946-6。
^ 吕君昌; イー、ライピング; ブルサット、スティーブンL。; 楊凌; 李、華; 陳、劉(2014)。「アジアの後期白亜紀の長い鼻のティラノサウルスの新しいクレード」。ネイチャーコミュニケーションズ。5:3788. Bibcode:2014NatCo … 5.3788L。土井:10.1038 / ncomms4788。PMID 24807588。   ^ 「アジアで発見されたピノキオレックスの長い鼻のティラノサウルス」。2014年5月7日。2019年2月2日のオリジナルからアーカイブ。検索された5月8 2014。
^ オルシェフスキー、ジョージ(1995)。「ティラノサウルスの起源と進化」。極限最前線【ディノ最前線】。9–10:92–119。
^ オルシェフスキーG .; フォードTL(1995)。「ティラノサウルス科の起源と進化、パート2」。ディノ最前線。6:75〜99。
^ ファウラー、DW; ウッドワード、HN; フリードマン、EA; ラーソン、PL; ホーナー、JR(2011)。「「Raptorexkriegsteini」の再分析:モンゴルからの幼いティラノサウルス恐竜」。PLOSONE。6(6):e21376。Bibcode:2011PLoSO … 6E1376F。土井:10.1371 /journal.pone.0021376。PMC 3126816。PMID 21738646。    ^ セレノ、ポールC.(1998)。「恐竜のより高いレベルの分類法への適用を伴う、系統発生の定義の理論的根拠」。NeuesJahrbuchfürGeologieundPaläontologie、Abhandlungen(ドイツ語)。210:41–83。土井:10.1127 / njgpa / 210/1998/41。
^ Holtz、TR、Jr。(2001)、K Carpenter&D Tanke 、Mesozoic VertebrateLifeにおけるティラノサウルス科の系統発生と分類。インディアナ大学 プレス、64-83ページ。
^ Brochu、Christopher R.(2003)。「ティラノサウルスレックスの骨学:ほぼ完全な骨格と頭蓋骨の高解像度コンピューター断層撮影分析からの洞察」。古脊椎動物学会の回顧録。7:1〜138。土井:10.2307 / 3889334。JSTOR 3889334。   ^ セレノ、ポールC.(2005年11月7日)。「幹主竜類—TaxonSearch」。2007年2月19日にオリジナルからアーカイブされました。
^ Hurum、JørnH。; サバス、カロル。(2003)。「アジアと北アメリカからの巨大な獣脚類恐竜:タルボサウルスバタールとティラノサウルスレックスの頭蓋骨の比較」(要約)。Acta PalaeontologicaPolonica。48(2):161–190。2012年3月8日にオリジナルからアーカイブされました。
^ Carr、Thomas D.(1999)。「ティラノサウルス科(恐竜、コエルロサウルス)の頭蓋顔面個体発生」。Journal of VertebratePaleontology。19(3):497–520。土井:10.1080 /02724634.1999.10011161。2020-02-20にオリジナルからアーカイブされました。
^ 「新しく発見された恐竜はティラノサウルスレックスの長い鼻のいとこです」。ScienceDaily。2018-03-17にオリジナルからアーカイブされました。
^ CITEREFBrusatte _&_ Carr2016 ^ CITEREFFiorillo _&_ Tykoski2014 ^ ローウェン、マサチューセッツ州; Irmis、RB ; Sertich、JJW ; カリー、PJ ; サンプソン、SD(2013)。エヴァンス、デービッドC(編)。「暴君恐竜の進化は白亜紀後期の海の上昇と下降を追跡します」。PLoSONE。8(11):e79420。Bibcode:2013PLoSO … 879420L。土井:10.1371 /journal.pone.0079420。PMC 3819173。PMID 24223179。    ^ Erickson、Gregory M.、GM; マコビッキー、ピーターJ。; カリー、フィリップJ。; Norell、Mark A。; ヤービー、スコットA。; Brochu、Christopher A.(2004)。「ティラノサウルス恐竜の巨人症と比較生活史パラメータ」。ネイチャー。430(7001):772–775。Bibcode:2004Natur.430..772E。土井:10.1038 / nature02699。PMID 15306807。S2CID 4404887。ティラノサウルスのサンプル寿命は2年から28年の範囲でした    対応する体重の推定値は29.9〜5654kgの範囲でした ^ ホーナー、JR&パディアン、K。(2004)。「ティラノサウルスレックスの年齢と成長のダイナミクス」。ロンドンBの王立協会の会報。271(1551):1875–1880。土井:10.1098 /rspb.2004.2829。PMC 1691809。PMID 15347508。    ^ リー、アンドリューH。; ワーニング、サラ(2008)。「成長中の恐竜の性的成熟は爬虫類の成長モデルに適合しません」。国立科学アカデミーの議事録。105(2):582–587。Bibcode:2008PNAS..105..582L。土井:10.1073 /pnas.0708903105。PMC 2206579。PMID 18195356。    ^ Schweitzer、MH、Wittmeyer、JL、およびHorner、JR(2005)。「平胸類とティラノサウルスレックスの性別特有の生殖組織」。科学。308(5727):1456–1460。Bibcode:2005Sci … 308.1456S。土井:10.1126 /science.11​​12158。PMID 15933198。S2CID 30264554。2021-11-10にオリジナルからアーカイブされました。    ^ Erickson、GM、Currie、PJ、Inouye、BD、およびWinn、AA(2006)。「ティラノサウルスの生命表:鳥類以外の恐竜の集団生物学の例」。科学。313(5784):213–217。Bibcode:2006Sci … 313..213E。土井:10.1126 /science.11​​25721。PMID 16840697。S2CID 34191607。2021-11-10にオリジナルからアーカイブされました。    ^ 「最初のティラノサウルスの胚の化石が明らかになった」。科学。2020年10月19日。2020年12月5日のオリジナルからアーカイブ。
^ 2020年10月、Laura Geggel-アソシエイトエディター15(2020年10月15日)。「彼らの種類の最初の赤ちゃんティラノサウルスの化石が発掘されました」。livescience.com。2020年10月17日にオリジナルからアーカイブされました。
^ エンリケス、ネイサンジェームズ; カンピオーネ、ニコラス; ベル、フィル。「太ったティラノサウルスの両親は、より細い子孫に追いつくことができなかった、化石の足跡が明らかにする」。会話。2021-04-26にオリジナルからアーカイブされました。2021-04-28を取得。
^ エンリケス、ネイサンJ。; カンピオーネ、ニコラスE。; ブロアム、トム; ファンティ、フェデリコ; ホワイト、マットA。; シソンズ、ロビンL。; サリバン、コーウィン; Vavrek、Matthew J。; ベル、フィルR.(2021年4月21日)。「カナダ、アルバータ州のワピティ層(上部カンパニアン)からのトラックを使用して、ティラノサウルスの個体発生の可能性のある軌道を探索する」。Journal of VertebratePaleontology。40(6):e1878201。土井:10.1080 /02724634.2021.1878201。
^ エリクソン、グレゴリーM。; カレーロジャース、クリスティー; Varricchio、David J。; ノレル、マーク; 徐星(2007)。「陰気な恐竜の成長パターンは、非鳥類恐竜の性的成熟のタイミングと鳥類の状態の発生を明らかにします」。生物学の手紙。3(5):558–561。土井:10.1098 /rsbl.2007.0254。PMC 2396186。PMID 17638674。    ^ Lee、Andrew H。; ワーニング、サラ(2008)。「成長中の恐竜の性的成熟は爬虫類の成長モデルに適合しません」。PNAS。105(2):582–587。Bibcode:2008PNAS..105..582L。土井:10.1073 /pnas.0708903105。PMC 2206579。PMID 18195356。    ^ リックレフ、ロバートE.(2007)。「ティラノサウルスの老化」。生物学の手紙。3(2):214–217。土井:10.1098 /rsbl.2006.0597。PMC 2375931。PMID 17284406。    ^ タンケ、ダレンH。; カリー、フィリップJ.(1998)。「獣脚類恐竜の頭を噛む行動:古病理学的証拠」(PDF)。ガイア。15:167–184。2008-02-27のオリジナルからアーカイブ(PDF)。
[2000年まで印刷されません] ^ Currie、Philip J .; トレクスラー、デビッド; Koppelhus、Eva B。; ウィックス、ケリー; マーフィー、ネイト(2005)。「モンタナ(米国)のツーメディスン累層(白亜紀後期、カンパニアン)の珍しい複数個体のティラノサウルス骨床」。ではカーペンター、ケネス(編)。肉食恐竜。ブルーミントン:インディアナ大学出版局。pp。313–324。ISBN  978-0-253-34539-4。
^ 「ティラノサウルスは回転円が貧弱でした」。2012年5月7日にオリジナルからアーカイブされました。
^ Carrier、DR、Walter、RM、およびLee、DV(2001年11月15日)。「獣脚類恐竜の回転性能に対する回転慣性の影響:回転慣性が増加した人間からの手がかり」。実験生物学ジャーナル。204(Pt 22):3917–3926。土井:10.1242 /jeb.204.22.3917。PMID 11807109。2008年1月6日にオリジナルからアーカイブされました。   ^ Hutchinson、JR(2004)。「二足歩行能力の生体力学的モデリングと感度分析。II。絶滅した分類群」(PDF)。形態学ジャーナル。262(1):441–461。土井:10.1002 /jmor.10240。PMID 15352202。S2CID 15677774。2008-10-31にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
  
^ ホーナー、ジョンR。; ドン・レッセム(1993)。完全なティラノサウルス。ニューヨーク市:サイモン&シュスター。PP。  120。ISBN  978-0-671-74185-3。
^ Holtz、Thomas R.(1996年5月1日)。「コエルロサウルス(恐竜;獣脚類)の系統分類学」。古生物学ジャーナル。70(3):536–538。土井:10.1017 / S0022336000038506。2008年10月26日にオリジナルからアーカイブされました。
^ Christiansen、P。(1998)。「獣脚類の長骨の強度指標値、四肢の比率と走行性の可能性についてのコメント」(PDF)。ガイア。15:241〜255。ISSN 0871から5424まで。2008-10-31のオリジナルからアーカイブ(PDF)。   ^ Farlow、James O .; スミス、マシューB。; ロビンソン、ジョンM.(1995)。「ティラノサウルスレックスの体の質量、骨の「強度指標」、および走行性の可能性」。Journal of VertebratePaleontology。15(4):713–725。土井:10.1080 /02724634.1995.10011257。2008-10-23にオリジナルからアーカイブされました。
^ 「彼らが来る大きなは、難しく、彼らは落ちる」 アーカイブで2015年5月31日のウェイバックマシン、1995年10月7日、Pニュー・サイエンティスト。18.18。
^ 「キリン」。WildlifeSafari.info。2010年6月12日にオリジナルからアーカイブされました。
^ 「ウッドランドパーク動物園の歴史—第4章」。2007年6月2日にオリジナルからアーカイブされました。
^ アレクサンダー、RM(2006年8月7日)。「恐竜の生体力学」。Proc BiolSci。273(1596):1849–1855。土井:10.1098 /rspb.2006.3532。PMC 1634776。PMID 16822743。    ^ ハンナ、レベッカR.(2002)。「クリーブランド-ロイド恐竜採石場コレクションのアロサウルス病理学との比較による、亜成体の獣脚類恐竜(Allosaurus fragilis)の複数の傷害と感染」。Journal of VertebratePaleontology。22(1):76–90。土井:10.1671 / 0272-4634(2002)022 2.0.CO; 2。ISSN 0272から4634まで。  カタログの怪我アロサウルス「として知られているビッグ・アル」 -少なくとも一つは、秋に起因するものでした。
^ ハッチンソン、ジョンR。; ガルシア、M(2002年2月28日)。「ティラノサウルスは速い走者ではなかった」。ネイチャー。415(6875):1018-1021。Bibcode:2002Natur.415.1018H。土井:10.1038 / 4151018a。PMID 11875567。S2CID 4389633。    ^ Hajdul、R。(1997)。腱。恐竜カード。Orbis Publishing Ltd.D36044311。
^ 売り手、WI&マニング、PL。「進化ロボティクスを使用した恐竜の最大走行速度の推定」。手順 R.Soc。B。274(1626):2711–6。土井:10.1098 /rspb.2007.0846。PMC 2279215。PMID 17711833。2011年2月7日にオリジナルからアーカイブされました。   これは、Sellers、WI、Manning、PL、Crompton、RHおよびCodd、JRの暫定バージョンである可能性が(2007)、「進化ロボティクスを使用した二足歩行における弾性エネルギー貯蔵効果の調査」、Journal of Biomechanics、レビュー中 ^ リズスワード:「T。レックス ‘はサッカー選手を追い越すだろう’」 ウェイバックマシンで2012年1月7日にアーカイブされました。BBCニュースのウェブサイト、2007年8月21日火曜日。は、マンチェスター大学のビル・セラーズ博士が、 Proceedings of the Royal SocietyBに掲載された論文の共著者であると引用しています。
^ Callison、G。; HMクインビー(1984)。「小さな恐竜:彼らは完全に成長していますか?」Journal of VertebratePaleontology。3(4):200〜209。土井:10.1080 /02724634.1984.10011975。
^ ひそかに、エリック; オブライエン、ヘイリー; ヘンダーソン、ドナルドM。; マリソン、ハインリッヒ; サリング、ララA。; バーンズ、マイケルE。; ジュニア、トーマスR.ホルツ; ラッセル、アンソニーP。; ウィットマー、ローレンスM。; カリー、フィリップJ。; ハートマン、スコットA。; コットン、ジョンR.(2019年2月21日)。「低い回転慣性と大きな脚の筋肉は、他の大きな獣脚類よりもティラノサウルスの方が速いターンを示しています」。PeerJ。7:e6432。土井:10.7717 /peerj.6432。PMC 6387760。PMID 30809441。    ^ デセッキ、T。アレクサンダー; Mloszewska、Aleksandra M。; ホルツ、トーマスR。; ハビブ、マイケルB。; ラーソン、ハンスCE(2020)。「速くて質素な:発散する運動戦略は獣脚類恐竜の手足の延長を促進します」。PLOSONE。15(5):e0223698。Bibcode:2020PLoSO..1523698D。土井:10.1371 /journal.pone.0223698。PMC 7220109。PMID 32401793。    ^ 「ティラノサウルスはチャンピオンウォーカーであり、低速で超効率的でした」。EurekAlert!。2020-06-27にオリジナルからアーカイブされました。
^ Zhou Zhonghe、Z; バレット、ポールM。; ヒルトン、ジェイソン。(2003)。「非常に保存された前期白亜紀の生態系」。ネイチャー。421(6925):807–814。Bibcode:2003Natur.421..807Z。土井:10.1038 / nature01420。PMID 12594504。S2CID 4412725。    ^ Chen Peiji、Pei-ji; 董枝明; ジェンシュオナン。(1998)。「中国の義県層からの非常によく保存された獣脚類恐竜」。ネイチャー。391(6663):147–152。Bibcode:1998Natur.391..147C。土井:10.1038 / 34356。S2CID 4430927。   ^ 徐星、X ; 周中河; プリュム、リチャードA.(2003)。「シノルニトサウルスの分枝した外皮構造と羽毛の起源」。ネイチャー。410(6825):200–204。Bibcode:2001Natur.410..200X。土井:10.1038 / 35065589。PMID 11242078。S2CID 4426803。    ^ Lingham-Soliar、Theagarten; フェドゥーシア、アラン; 王、Xiaolin(2007)。「新しい中国の標本は、前期白亜紀の獣脚類恐竜シノサウロプテリクスの「プロトフェザー」が分解されたコラーゲン繊維であることを示しています」。ロンドン王立協会紀要。シリーズB、生物科学。274(1620):1823–1829。土井:10.1098 /rspb.2007.0352。PMC 2270928。PMID 17521978。    ^ 「アーカイブされたコピー」(PDF)。2012年4月17日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
^ ベル、PR; カンピオーネ、北東; 人、WS; カリー、PJ; ラーソン、PL; タンケ、DH; バッカー、RT(2017)。「ティラノサウルスの外皮は、巨人症と羽毛の進化の相反するパターンを明らかにします」。生物学の手紙。13(6):20170092. DOI:10.1098 / rsbl.2017.0092。PMC 5493735。PMID 28592520。    ^ http://globalnews.ca/news/3506400/tyrannosaurus-rex-fossil-skin-scales-university-of-alberta/ ウェイバックマシンで2017年6月17日にアーカイブT.レックスはどのように感じますか?U ofA古生物学者が新しい化石の発見で発見 ^ Currie、PJ、Badamgarav、D.、Koppelhus、EB2003。モンゴルのゴビのネメグト地方からの最初の後期白亜紀の足跡。イクノス。Vol.10:1-12.Currie、PJ、Badamgarav、D.、Koppelhus、EB2003。
^ Carr、TD、Varricchio、DJ、Sedlmayr、JC、Roberts、EM、およびMoore、JR​​(2017)。発育不全とワニのような顔の感覚系の証拠を持つ新しいティラノサウルス。Scientific Reports、7。
^ 「ティラノサウルスの羽の議論は本当に終わったのですか?」。地球アーカイブ。2017年6月22日にオリジナルからアーカイブされました。
^ http://markwitton-com.blogspot.ca/2017/06/revenge-of-scaly-tyrannosaurus.html うろこ状のティラノサウルスのウェイバックマシンリベンジで2017-10-03にアーカイブ-マークウィットン博士 ^ ブロガー、ゲスト。「ティラノサウルスについて私たちが知らない10のこと」。2020-09-30にオリジナルからアーカイブされました。2021-01-05を取得しました。
^ https://www.washingtonpost.com/news/speaking-of-science/wp/2017/06/06/tyrannosaurus-rex-had-scaly-skin-and-wasnt-covered-in-feathers-a-new -study-says / ウェイバックマシンで2017年6月16日にアーカイブされたティラノサウルスレックスはうろこ状の肌をしていて、羽で覆われていなかった、と新しい研究は述べています ^ スティーブンス、ケントA.。「獣脚類恐竜の両眼視」(PDF)。Journal of VertebratePaleontology。26(2):321–330。土井:10.1671 / 0272-4634(2006)26 2.0.CO; 2。ISSN 0272から4634まで。2012年3月23日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。   ^ Jaffe、Eric(2006年7月1日)。「 『サウルの目』の視力:ティラノサウルスの視力は自然界で最高のものの1つでした」。科学ニュース。170(1):3–4。土井:10.2307 / 4017288。JSTOR 4017288。2012年9月29日にオリジナルからアーカイブされました。   ^ Saveliev、Sergei V。; アリファノフ、ウラジミールR.(2005)。「捕食性恐竜タルボサウルスbataar(獣脚類、ティラノサウルス科)の脳の新しい研究」。古生物学ジャーナル。41(3):281–289。土井:10.1134 / S0031030107030070。S2CID 53529148。   ^ Carr、Thomas D。; Varricchio、David J。; Sedlmayr、Jayc C。; ロバーツ、エリックM。; ムーア、ジェイソンR.(2017-03-30)。「成長不全とワニのような顔の感覚系の証拠を持つ新しいティラノサウルス」。ScientificReports。7:44942. Bibcode:2017NatSR … 744942C。土井:10.1038 / srep44942。ISSN 2045年から2322年。PMC 5372470。PMID 28358353。     ^ バーカー、クリス; ナイシュ、ダレン; Katsamenis、Orestis; ギャレス・ダイク(2017年6月16日)。「ワイト島の獣脚類Neovenatorsaleriiの演壇における複雑な神経解剖学」。ScientificReports。7(1):3749. Bibcode:2017NatSR … 7.3749B。土井:10.1038 / s41598-017-03671-3。PMC 5473926。PMID 28623335。    ^ Leitch、Duncan B。; カタニア、ケネスC.(2012-12-01)。「ワニの外皮感覚器官の構造、神経支配および応答特性」。実験生物学ジャーナル。215(23):4217–4230。土井:10.1242 /jeb.076836。ISSN 0022から0949まで。PMC 4074209。PMID 23136155。     ^ ディポイ、ニコラス; ミリンコビッチ、ミシェルC.(2013-07-02)。「ワニは散在する多感覚微小器官を進化させた」。EvoDevo。4(1):19 DOI:10.1186 / 2041-9139-4-19。ISSN 2041から9139まで。PMC 3711810。PMID 23819918。     ^ ミリンコビッチ、ミシェル; マヌキアン、リアナ; デブリー、エイドリアン; ディポー、ニコラス; マーティン、サミュエル; シン、ダリジット; ランバート、ドミニク; Zwicker、Matthias(2013年1月4日)。「クロコダイルの頭のうろこは発達単位ではありませんが、物理的なひび割れから発生します」。科学。339(6115):78–81。Bibcode:2013Sci … 339 … 78M。土井:10.1126 /science.1226265。PMID 23196908。S2CID 6859452。2020年11月6日にオリジナルからアーカイブされました。    ^ 「モンテヴィアーレワニ(漸新世、イタリア)の形態学、分類学、および系統発生的関係。p.67」。脊椎動物古生物学と比較解剖学の年次シンポジウム。2021年11月10日にオリジナルからアーカイブされました。
^ バッカー、ロバートT.(1968)。「恐竜の優位性」。ディスカバリー。3(2):11–12。
^ バッカー、ロバートT.(1972)。「恐竜の吸熱の解剖学的および生態学的証拠」。ネイチャー。238(5359):81–85。Bibcode:1972Natur.238 … 81B。土井:10.1038 / 238081a0。S2CID 4176132。   ^ バッカー、ロバートT.(1986)。恐竜の異端者。ニューヨーク:ケンジントン出版。ISBN  978-0-688-04287-5。OCLC  13699558。
^ バリック、リースE。; ウィリアムJ.シャワー(1994年7月)。「ティラノサウルスレックスの熱生理学:酸素同位体からの証拠」。科学。ニューヨーク市。265(5169):222–224。Bibcode:1994Sci … 265..222B。土井:10.1126 /science.265.5169.222。PMID 17750663。S2CID 39392327。    ^ バリック、リースE。; ウィリアムJ.シャワー(1999年10月)。「ギガノトサウルスの熱生理学と生物学:ティラノサウルスとの比較」。古生物学エレクトロニカ。2(2)。2011年5月17日にオリジナルからアーカイブされました。
^ パラディーノ、フランクV。; Spotila、James R。; ドッドソン、ピーター(1999)。「巨人のための青写真:大きな恐竜の生理学のモデリング」。ではジェームズO.ファーロウ。MKブレット-サーマン(編)。完全な恐竜。ブルーミントン:インディアナ大学出版局。pp。491–504。ISBN  978-0-253-21313-6。
^ チンサミー、アヌスヤ; ウィレムJ.ヒレニウス(2004)。「非鳥類恐竜の生理学」。デヴィッド・B・ワイシャンペル; ピータードッドソン; ハルツカ・オスモルスカ(編)。恐竜。バークレー校:カリフォルニア大学出版。pp。643–659。ISBN  978-0-520-24209-8。
^ Seymour、Roger S.(2013-07-05)。「大型ワニと哺乳類の最大の好気性および嫌気性発電:恐竜の巨大体温への影響」。PLOSONE。8(7):e69361。Bibcode:2013PLoSO … 869361S。土井:10.1371 /journal.pone.0069361。ISSN 1932から6203まで。PMC 3702618。PMID 23861968。     ^ Farlow、James O .; ピアンカ、エリックR.(2002)。「陸生脊椎動物の捕食者の体の大きさの重なり、生息地の分割、居住空間の要件:大型の獣脚類恐竜の古生態学への影響」。歴史生物学。16(1):21–40。土井:10.1080 / 0891296031000154687。S2CID 18114585。2021-11-10にオリジナルからアーカイブされました。   ^ Varricchio、David J.(2001)。「白亜紀のティラノサウルスの腸内容物:獣脚類恐竜の消化管への影響」。古生物学ジャーナル。75(2):401–406。土井:10.1666 / 0022-3360(2001)075 <0401:GCFACT> 2.0.CO; 2。ISSN 0022から3360まで。   ^ ギネス世界記録株式会社(2003)。2003ギネス世界記録。90ページ。
^ Eberth、David A。; McCrea、Richard T.(2001)。「大型の獣脚類は群生していましたか?」Journal of VertebratePaleontology。21(番号3の補足):46A。土井:10.1080 /02724634.2001.10010852。S2CID 220414868。   ^ ゴキブリ、ブライアンT。; ブリンクマン、ダニエルL.(2007)。「Deinonychusantirrhopusおよび他の非鳥類の獣脚類恐竜における協力的なパックハンティングと群集性の再評価」。ピーボディ自然史博物館の会報。48(1):103–138。土井:10.3374 / 0079-032X(2007)48 2.0.CO; 2。
^ Currie、Philip J.(1998)。「ティラノサウルスにおける群生行動の可能性のある証拠」(PDF)。ガイア。15:271–277。2009年3月26日のオリジナルからアーカイブ(PDF)。(2000年まで印刷されません)
^ ゴキブリ、ブライアンT。; ブリンクマン、ダニエルT.(2007)。「Deinonychusantirrhopusおよび他の非鳥類の獣脚類恐竜における協力的なパックハンティングと群集性の再評価」。ピーボディ自然史博物館の会報。48(1):103–138。土井:10.3374 / 0079-032X(2007)48 2.0.CO; 2。
^ McCrea、Richard T。; バックリー、リサG。; ファーロウ、ジェームズO。; Lockley、Martin G。; カリー、フィリップJ。; マシューズ、ネフラA。; ペンバートン、S。ジョージ(2014)。「 『ティラノサウルスの恐怖』:ティラノサウルスの最初の軌道とティラノサウルス科における貪欲さと病理学の証拠」。PLOSONE。9(7):e103613。Bibcode:2014PLoSO … 9j3613M。土井:10.1371 /journal.pone.0103613。PMC 4108409。PMID 25054328。    ^ 「ティラノサウルストラックは恐竜の散歩を示しています」。2014-07-23。2014-09-30にオリジナルからアーカイブされました。
^ 「暴君恐竜の社会生活のヒントを追跡する」。2014-07-23。2015年1月8日にオリジナルからアーカイブされました。
^ タイタス、アランL。; ノール、カチャ; Sertich、Joseph JW; 山村大吾; スアレス、セリーナA。; Glasspool、Ian J。; Ginouves、Jonathan E。; Lukacic、Abigail K。; ロバーツ、エリックM.(2021年4月19日)。「ユタ州南部のカンパニアンカイパロウィッツ層上部からのユニークなティラノサウルス骨床の地質とタフォノミー:ティラノサウルスの群生性への影響」。PeerJ。9:e11013。土井:10.7717 /peerj.11013。PMC 8061582。PMID 33976955。    ^ ジュリエット・アイルペリン(2021年4月19日)。「ティラノサウルスは、一人で出かけるのではなく、パックで狩りをしている可能性が高い、と科学者たちは発見している」。ワシントンポスト。2021年4月20日にオリジナルからアーカイブされました。
^ “ティラノサウルスレックス ‘パックで狩り’ “。2021-09-27にオリジナルからアーカイブされました。2021-09-27を取得。
^ Jacobsen、AR2001。歯でマークされた小さな獣脚類の骨:非常にまれな痕跡。NS。58-63。で:中生代の脊椎動物の生活。Ed.s Tanke、DH、Carpenter、K.、Skrepnick、MW Indiana UniversityPress。
^ Abler、WL2001。ティラノサウルスの歯の鋸歯状突起のカーフアンドドリルモデル。NS。84-89。で:中生代の脊椎動物の生活。Ed.s Tanke、DH、Carpenter、K.、Skrepnick、MW Indiana UniversityPress。
^ ランベ、LB(1917)。「白亜紀の恐竜ゴルゴサウルス」。カナダ地質調査部の回顧録。100:1〜84。土井:10.4095 / 101672。2021-09-09にオリジナルからアーカイブされました。2021-09-23を取得しました。
^ ファーロウ、JO; ホルツ、TR(2002)。コワレフスキー、M。; ケリー、PH(編)。「捕食の化石記録」(PDF)。古生物学会の論文。pp。251–266。2008-10-31にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
^ Dorey、M。(1997)。ティラノサウルス。恐竜カード。Orbis Publishing Ltd.D36045907。
^ ホーナー、JR(1994)。「ステーキナイフ、ビーズのような目、そして小さな小さな腕(スカベンジャーとしてのティラノサウルスの肖像画)」。古生物学会特別刊行物。7:157–164。土井:10.1017 / S2475262200009497。
^ Amos、J。(2003年7月31日)。「ティラノサウルスは裁判にかけられる」。BBC。2012年3月13日にオリジナルからアーカイブされました。
^ Walters、M.、Paker、J。(1995)。先史時代の生活の辞書。クレアモントブックス。
ISBN 1-85471-648-4。  ^ エリクソンGM; オルソンKH(1996)。「ティラノサウルスレックスに起因する咬傷:予備的な説明と意味」。Journal of VertebratePaleontology。16(1):175–178。土井:10.1080 /02724634.1996.10011297。2021-10-19にオリジナルからアーカイブされました。
^ Carpenter、K。(1998)。「獣脚類恐竜による略奪行動の証拠」。ガイア。15:135〜144。2007年11月17日にオリジナルからアーカイブされました。
^ ファウラー、デンバーW。; ロバートM.サリバン(2006)。「ニューメキシコ州の白亜紀後期のカートランド累層からの歯跡のあるケラトプス骨盤:カンパニアン後期のティラノサウルスの摂食行動の証拠」。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要。35:127〜130。
^ ロングリッチ、NR; ホーナー、JR; エリクソン、GM; カリー、PJ(2010)。「ティラノサウルスレックスの共食い」。PLOSONE。5(10):e13419。Bibcode:2010PLoSO … 513419L。土井:10.1371 /journal.pone.0013419。PMC 2955550。PMID 20976177。    ^ 「ニューメキシコの上部白亜紀(カンパニアン/マーストリヒチアン)サンフアン盆地からのティラノサウルス恐竜における共食いの新しい証拠」。ResearchGate。2021-11-10にオリジナルからアーカイブされました。2021-01-06を取得。
^ ドッドソン、ピーター; ブリット、ブルックス; カーペンター、ケネス; フォースター、キャサリンA。; ジレット、デビッドD。; Norell、Mark A。; オルシェフスキー、ジョージ; パリッシュ、J。マイケル&ワイシャンペル、デビッドB.(1993)。「アベリサウルス」。恐竜の時代。Publications International、LTD。NS。105. ISBN  978-0-7853-0443-2。
^ フィオリロ、アンソニーR。; ガングロフ、ローランドA.(2000)。「アラスカ北部のプリンスクリーク層(白亜紀)からの獣脚類の歯、北極恐竜の古生態学に関する推測」。Journal of VertebratePaleontology。20(4):675–682。土井:10.1671 / 0272-4634(2000)020 2.0.CO; 2。ISSN 0272から4634まで。   ^ 「アーカイブされたコピー」。2016年4月12日にオリジナルからアーカイブされました。
^ トーマス・R・ホルツ・ジュニア(1994)。「ティラノサウルス科の系統発生的位置:獣脚類分類学への影響」。古生物学ジャーナル。68(5):1100–1117。土井:10.1017 / S0022336000026706。JSTOR 1306180。   ^ 2016年2月、Laura Geggel 29(2016年2月29日)。「ティラノサウルスは侵入種である可能性が高い」。livescience.com。2019年7月14日にオリジナルからアーカイブされました。

外部リンク
ウィキスピーシーズにはティラノサウルス科に関連する情報が
ティラノサウルス科の標本リストと獣脚類データベースでの議論
^ Hieronymus、Tobin; ウィットマー、ローレンス; タンケ、ダレン; カリー、フィリップ(2009年8月26日)。「セントロサウルス科ケラトプス科の顔の外皮:新しい皮膚構造の形態学的および組織学的相関」。解剖学的記録。292(9):1370–1396。土井:10.1002 /ar.20985。PMID 19711467。
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