Categories: 未分類

ティラノサウルス

Tyrannosaurus

「T.レックス」の他の使用法については、T。レックスを参照してくださいティラノサウルスは、ティラノサウルス獣脚類恐竜の属です。種ティラノサウルスレックス(レックスで「王」という意味のラテンとしばしば呼ばれる)、 T.レックスや口語T-Rexのは、最高のこれらの大型獣脚類の表現の一つです。ティラノサウルスは、現在の北アメリカ西部、当時はララミディアとして知られている島の大陸に住んでいました。ティラノサウルスは他のティラノサウルスよりもはるかに広い範囲を持っていました。化石 様々な発見された奇岩にさかのぼるマース 年齢上部の白亜紀の 期間68〜66、 万年前。それはティラノサウルスの最後の既知のメンバーであり、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントの前に存在した最後の非鳥類恐竜の1つでした。
ティラノサウルス
時間範囲:
白亜紀後期( マーストリヒチアン)、
68〜66  MaPreꞒ O S D C
PT J K Pg N ↓ カーネギー自然史博物館でのT.レックス タイプの標本(CM 9380)の再構築
科学的分類
王国: 動物界
門: 脊索動物
クレード:
恐竜
クレード:
竜盤類
クレード:
獣脚類
家族: †ティラノサウルス科
亜科: †ティラノサウルス科
部族: †ティラノサウルス
属: †ティラノサウルスオズボーン、1905年
タイプ種
†ティラノサウルスレックス
オズボーン、1905年
他の種
†ティラノサウルスバタール?マレエフ、1955年
†ティラノサウルスzhuchengensis?胡、2001 属の同義語
Dinotyrannus Olshevsky&Ford、1995年
ダイナモサウルス オズボーン、1905年
Manospondylus Cope、1892年
Nanotyrannus Bakker、Williams&Currie、1988
スティギベネーター オルシェフスキー、1995年
タルボサウルス?マレエフ、1955年 アウブリソドンアンプラス?マーシュ、1892年
デイノドンアンプラス?(マーシュ、1892年)
Manospondylus amplus?(マーシュ、1892年)
Stygivenator amplus?(マーシュ、1892年)
ティラノサウルスアンプラス?(マーシュ、1892年)
アウブリソドンクリステータス?マーシュ、1892年
デイノドンクリステータス?(マーシュ、1892年)
Stygivenator cristatus?(マーシュ、1892年)
Manospondylus gigas Cope、1892年
Dynamosaurus imperiosus Osborn、1905年
ティラノサウルスインペリオス (オズボーン、1905年)
アルバートサウルスランセンシス (ギルモア、1946年)
アウブリソドンランセンシス (ギルモア、1946年)
Deinodon lancensis (Gilmore、1946)
ゴルゴサウルスランセンシス ギルモア、1946年
Nanotyrannus lancensis (Gilmore、1946)
Dinotyrannus megagracilis Olshevsky&Ford、1995年
Stygivenator molnari (Paul、1988)
Ornithomimus grandis (Marsh、1897)
他のティラノサウルスと同様に、ティラノサウルスは、長くて重い尾とバランスの取れた巨大な頭蓋骨を持つ二足歩行の 肉食動物でした。その大きくて強力な後肢に比べて、ティラノサウルスの前肢は短いですが、そのサイズの点で非常に強力であり、2本の爪のある指がありました。最も完全な標本の長さは最大12.3メートル(40フィート)ですが、T。レックスは12.3メートル(40フィート)を超える長さ、腰の高さは最大3.96メートル(13フィート)に成長する可能性が現代では、6メートルトン(6.6ショートトン)から8メートルトン(8.8ショートトン)の重量が見積もられています。他の獣脚類はサイズがティラノサウルスレックスに匹敵するかそれを上回っていますが、それでも既知の最大の陸生捕食者の1つであり、すべての陸生動物の中で最も強い咬合力を発揮したと推定されています。その環境で群を抜いて最大の肉食動物であるティラノサウルスレックスは、ハドロサウルス、角竜類や曲竜類などの幼生の装甲草食動物、そしておそらく竜脚類を捕食する頂点捕食者である可能性が最も高いです。一部の専門家は、恐竜は主にスカベンジャーであると示唆しています。ティラノサウルスが頂点捕食者なのか純粋なスカベンジャーなのかという問題は、古生物学で最も長い議論の1つでした。今日のほとんどの古生物学者は、ティラノサウルスが活発な捕食者であり、スカベンジャーでもあったことを認めています。
ティラノサウルスレックスの標本には、ほぼ完全な骨格であるものが含まれています。軟部組織とタンパク質は、これらの標本の少なくとも1つで報告されています。化石物質の豊富さは、その生活史や生体力学を含む、その生物学の多くの側面への重要な研究を可能にしました。ティラノサウルスレックスの摂食習慣、生理学、および潜在的な速度は、いくつかの議論の対象です。一部の科学者はアジアのタルボサウルスバタールを2番目のティラノサウルス種と見なしている一方で、他の科学者はタルボサウルスが別の属であると主張しているため、その分類法も議論の余地が北米tyrannosauridsのいくつかの他の属にもされているシノニムでティラノサウルス。
ティラノサウルスは、典型的な獣脚類として、20世紀初頭から最も有名な恐竜のひとつであり、映画、広告、郵便切手、その他多くのメディアで取り上げられてきました。

コンテンツ
1 研究の歴史
1.1 最古の発見 1.2 スケルトンの発見と命名 1.3 復活した関心 1.4 足跡
2 説明
2.1 サイズ 2.2 スケルトン
3 分類
3.1 ナノティラヌス
4 古生物学
4.1 生活史 4.2 皮膚と可能性のある糸状の羽毛 4.3 性的二形 4.4 姿勢 4.5 武器 4.6 体温調節 4.7 軟部組織 4.8 スピード 4.9 可能なフットプリント 4.10 脳と感覚 4.11 社会的行動 4.12 給餌戦略
4.12.1 共食い
4.13 子育て 4.14 病理学
5 古生態学
5.1 人口推計
6 文化的意義
7 も参照してください
8 注釈
9 参考文献
10 参考文献
11 外部リンク
11.1 展示物
研究の歴史
参照:
ティラノサウルスの標本
最古の発見

  Manospondylus gigasのタイプ標本(AMNH 3982)
現在ティラノサウルスレックスとして記録されているものからの歯は、1874年にコロラド州ゴールデン近くのアーサーレイクスによって発見されました。1890年代初頭、ジョンベルハッチャーはワイオミング州東部で頭蓋後の要素を収集しました。化石は、大型種のOrnithomimus grandis(現在はDeinodon)に由来すると考えられていましたが、現在はT.rexの遺体と見なされています。
1892年、エドワードドリンカーコープは大きな恐竜の2つの脊椎の断片を発見しました。フラグメントは「agathaumid」(に属していたと思わ対処ceratopsid)恐竜、およびそれらの名前Manospondylusギガス彼は骨で見られる血管のための多数の開口部を基準に、「巨大な多孔性脊椎」を意味します。ザ・M.ギガス遺骨は、1907年に、獣脚類なくceratopsidのもののようなハッによって同定しました。
ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、早くも1917年にManospondylusgigasとT.rexの類似性を認識していましたが、その時点で2番目の椎骨は失われていました。Manospondylus vertebraeの断片的な性質のため、Osbornは2つの属を同義語ではなく、代わりに古い属が不確定であると見なしました。 2000年6月、ブラックヒルズインスティテュートは、元のM. gigasの産地であった可能性のある場所で、ティラノサウルスの骨格(BHI 6248)の約10%を発見しました。
スケルトンの発見と命名

  1905年からのウィリアムD.マシューによる骨格修復、
オズボーンの説明論文と一緒に出版
アメリカ自然史博物館のアシスタントキュレーターであるバーナムブラウンは、1900年にワイオミング州東部でT.レックスの最初の部分骨格を発見しました。ブラウンは1902年にモンタナのヘルクリーク層で約34個の化石化した骨からなる別の部分骨格を発見しました。ブラウンは当時、「採石場No. 1には、マーシュが説明していない大きな肉食恐竜の大腿骨、恥骨、上腕骨、3つの椎骨、2つの未決定の骨が含まれています。クレタセウス」。 アメリカ自然史博物館の館長、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、1905年に2番目の骨格T.レックスと名付けました。一般名はギリシャ語のτύραννος(tyrannos、「暴君」を意味する)とσαῦρος(sauros、意味する)に由来します。 「トカゲ」)。オズボーンは、特定の名前に「王」を意味するラテン語のレックスを使用しました。したがって、完全な二項分布は「王の暴君トカゲ」または「王の暴君リザード」に変換され、動物のサイズと当時の他の種に対する認識された優位性を強調します。

  Dynamosaurus imperiosus ホロタイプ、
自然史博物館
オズボーンは1905年に論文でもう1つの標本Dynamosaurusimperiosusに名前を付けました。 1906年、オズボーンは2つの骨格が同じ種のものであることを認識し、優先名としてティラノサウルスを選択しました。オリジナルのダイナモサウルスの資料は、ロンドンの自然史博物館のコレクションに 1941年、T。レックスタイプの標本はペンシルベニア州ピッツバーグのカーネギー自然史博物館に7,000ドルで売却されました。 ダイナモサウルスは、マクドナルドの「子供の頃のお気に入り」であったため、アンドリュー・マクドナルドとその同僚、1905年の名前に関連して名前が選ばれたダイナモテラー・ダイナステスによるティラノサウルスの別の種の2018年の記述によって後に名誉を与えられるでしょう。
1910年代から1950年代の終わりまで、大恐慌と戦争によって多くの古生物学者が野外に出られなくなったため、バーナムの発見はティラノサウルスの唯一の標本でした。
復活した関心

  標本「スー」、
フィールド自然史博物館、シカゴ
1960年代から、ティラノサウルスへの関心が再び高まり、北米西部から42の骨格(骨数で5〜80%が完成)が回収されました。 1967年、ウィリアム・マクマニス博士は「MOR 008」という名前の骨格を見つけて回収しました。これは骨数で15%完成しており、ロッキー山脈博物館に再建された頭蓋骨が展示されています。1990年代には数多くの発見があり、これまでに見つかった最も完全なスケルトンの2つであるスーとスタンを含め、これまでのすべての年のほぼ2倍の発見がありました。
アマチュア古生物学者のスーヘンドリクソンは、1990年8月12日にヘルクリーク累層で最も完全な(約85%)最大のティラノサウルス骨格を発見しました。発見者にちなんで名付けられた標本スーは、その所有権をめぐる法廷闘争の対象でした。 。1997年、元の土地所有者であるモーリス・ウィリアムスを支持して訴訟が解決されました。化石コレクションはフィールド自然史博物館によって760万ドルでオークションにかけられ、2020年にスタンが3180万ドルで売却されるまで、最も高価な恐竜の骨格となっています。 1998年から1999年まで、フィールド自然史博物館のスタッフ骨から岩を取り除くのに25,000時間以上費やしました。その後、骨はマウントが構築されたニュージャージーに出荷され、最終的な組み立てのためにシカゴに返送されました。マウントされたスケルトンは、2000年5月17日にフィールド自然史博物館で一般公開されました。この標本の化石化した骨の研究は、スーが19歳で実物大に達し、28歳で死亡したことを示しました。これは、既知のティラノサウルスの中で最も長い推定寿命です。

  日本最大級の既知標本「スコッティ」
アマチュア古生物学者スタンサクリソンに敬意を表して、スタン(BHI 3033)と呼ばれる別のティラノサウルスが1992年にヘルクリーク累層から回収されました。スタンは2番目に完全な骨格であり、199個の骨が回収されて全体の70%を占めています。このティラノサウルスはまた、肋骨の骨折と治癒、首の骨折(および治癒)、頭の後ろにティラノサウルスの歯ほどの大きさの大きな穴など、多くの骨の病状を持っていました。
1998年、バッキーダーフリンガーは、T。レックスのつま先が地上に露出していることに気づき、当時20歳だったダーフリンガーを、ティラノサウルスを発見した最年少の人物にしました。発見者に敬意を表してバッキーと呼ばれた標本は、高さ3.0メートル(10フィート)、長さ11メートル(35フィート)の若年成人でした。バッキーは、叉骨(ウィッシュボーン)を保存した最初のティラノサウルスです。バッキーはインディアナポリス子供博物館に常設展示されています。

  標本「スー」、AMNH 5027、「スタン」、および「ジェーン」は、人間に合わせて拡大縮小されます。
2000年の夏、ジャックホーナーによって組織された乗組員は、フォートペック貯水池の近くで5つのティラノサウルスの骨格を発見しました。 2001年、ティラノサウルスの幼体の50%完全な骨格が、バーピー自然史博物館の乗組員によってヘルクリーク累層で発見されました。ジェーン(BMRP 2002.4.1)と呼ばれるこの発見は、ピグミーのティラノサウルス、ナノティラヌスの最初の既知の骨格であると考えられていましたが、その後の調査により、ティラノサウルスの幼体である可能性が高く、最も完全な幼体の例が知られています。ジェーンはバーピー自然史博物館に展示されています。 2002年に、アマチュアコレクターのダンウェルズとドンワイリックによって発見されたワイレックスという名前のスケルトンは、114の骨を持ち、38%完成していました。発掘は2004年にブラックヒルズインスティテュートによって3週間にわたって終了し、日報、写真、ビデオを提供する最初のライブオンラインティラノサウルス発掘調査が行われました。
2006年、モンタナ州立大学は、長さ5フィート(152 cm)の、これまでに発見された最大のティラノサウルスの頭蓋骨(MOR 008という名前の標本から)を所有していることを明らかにしました。その後の比較では、最長の頭は136.5センチメートル(53.7インチ)(標本LACM 23844から)であり、最も広い頭は90.2センチメートル(35.5インチ)(スーから)であることが示されました。
足跡

  ニューメキシコからの推定フットプリント
2つの孤立した化石化した足跡が暫定的にT.レックスに割り当てられました。最初のものは、1983年にニューメキシコ州のフィルモントスカウト牧場でアメリカの地質学者チャールズピルモアによって発見されました。もともとに属していると考えハドロサウルス科フットプリントの検査は、大きな「かかと」未知を明らかにし、鳥脚類恐竜のトラック、およびされている可能性があり何の痕跡外反母趾、狼爪のようなtyrannosaurの足の4桁目。フットプリントは、次のように発表されたichnogenus Tyrannosauripus pillmoreiにより、1994年にマーティン・ロックリーとエイドリアン・ハント。LockleyとHuntは、トラックがT. rexによって作成された可能性が非常に高いことを示唆しました。これにより、この種の最初の既知の足跡になります。トラックはかつては植物性の湿地干潟であった場所で作られました。長さ83センチ(33インチ)×幅71センチ(28インチ)です。
ティラノサウルスによって作られた可能性のある2番目の足跡は、2007年に、モンタナ州のヘルクリーク累層の英国古生物学者PhilManningによって最初に報告されました。この2番目のトラックの長さは72センチメートル(28インチ)で、ロックリーとハントが説明したトラックよりも短くなっています。トラックがティラノサウルスによって作られたかどうかは不明ですが、ヘルクリーク累層に存在したことが知られている大型の獣脚類はティラノサウルスとナノティラヌスだけです。
ワイオミング州グレンロックの白亜紀後期のマーストリヒチアン期にさかのぼり、ランス累層からの歓呼の一連の足跡は、2016年にスコットパーソンズ、フィルカリー、および同僚によって記述され、幼いT.レックスまたは怪しげなtyrannosauridナノティラヌスのlancensis。測定から、足跡の位置に基づいて、動物は時速約2.8〜5マイルの歩行速度で移動していると考えられ、股関節の高さは1.56 m(5.1フィート)〜2.06 m(6.8フィート)。 2017年にフォローアップ論文が発表され、速度の見積もりが50〜80%増加しました。
説明
サイズ

  選択した巨大な獣脚類と人間と比較したサイズ(青)
T.レックスは史上最大の陸生肉食動物の1つでした。スー(FMNH PR2081)と呼ばれる、最も大きく最も完全な標本の1つは、フィールド自然史博物館にスーの長さは12.3〜12.8メートル(40〜42フィート)、 は腰の高さが3.66メートル(12フィート)で、最新の研究によれば、さまざまな技術を使用して推定6メートルトン(6.6ショートトン)から8メートルトン(8.8ショートトン)の重さでした。 ロイヤルサスカチュワン博物館にあるスコッティ(RSM P2523.8)というニックネームの標本は、長さが13 m(43フィート)であると報告されています。大腿骨の周囲から推定する質量推定技術を使用して、スコッティは、重量が8.8メートルトン(9.7ショートトン)の最大の既知の標本として推定されました。
回収されたすべての成体のティラノサウルス標本がそれほど大きいわけではありません。歴史的に平均的な成人の質量推定値は、4.5メートルトン(5.0ショートトン) から7.2メートルトン(7.9ショートトン)まで、最も現代的な推定値で、長年にわたって大きく異なります。5.4メートルトン(6.0ショートトン)から8.0メートルトン(8.8ショートトン)の範囲です。
スケルトン

  まばらな羽毛と唇のある顎を伴ううろこ状の皮膚を示す修復
知られている最大のT.レックスの頭蓋骨の長さは1.52メートル(5フィート)です。頭蓋骨の大きな窓(開口部)は、すべての肉食性の獣脚類と同様に、体重を減らしました。他の点では、ティラノサウルスの頭蓋骨は、大型の非ティラノサウルス獣脚類の頭蓋骨とは著しく異なっていました。後部は非常に幅広でしたが、鼻が狭く、両眼視力が異常に良好でした。 頭蓋骨は巨大で、鼻音と他のいくつかの骨が融合し、それらの間の動きを妨げていた。しかし、多くは空気圧がかけられており(小さな空気空間の「ハニカム」を含んでいた)、したがって軽量でした。これらおよび他の頭蓋骨強化機能は、ますます強力な咬傷に向かうティラノサウルスの傾向の一部であり、すべての非ティラノサウルスのそれを簡単に上回りました。 上顎の先端はU字型であり(ほとんどの非ティラノサウルス肉食動物はV字型の上顎を持っていた)、これによりティラノサウルスが一口で裂ける組織と骨の量が増加した。それはまた前歯へのストレスを増加させましたが。

  頭蓋骨の縦断ビュー(AMNH 5027)
T.レックスの歯は顕著な異歯性(形状の違い)を示しました。 前上顎骨、歯、上顎の前方の側面あたり4は、密に詰まった、Dは、断面で字形裏面に隆起補強あった、あったincisiform(その先端は、チゼルのようでしたブレード)と後方に湾曲しました。Dは、リッジと後方カーブを強化、断面字形ときに歯がスナップであろうというリスク低減ティラノサウルスはビットと引っ張られています。残りの歯は、短剣ではなく「致命的なバナナ」のように丈夫で、間隔が広く、補強用の隆起もありました。上顎にあるもの、成熟した個体では片側に12個、後部を除いて、下顎に対応するものよりも大きかった。これまでに見つかった最大の歯は、動物が生きていたときの根を含めて30.5センチメートル(12インチ)の長さであり、これまでに見つかった肉食恐竜の中で最大の歯になっています。下顎は頑丈でした。その前歯の骨は13本の歯を持っていました。歯列の後ろで、下顎は著しく高くなりました。ティラノサウルスの上顎と下顎は、多くの恐竜のものと同様に、多数の孔、または骨に小さな穴を持っていた。これらの孔には、ワニのような感覚系や、鱗や唇などの口腔外構造の証拠など、さまざまな機能が提案されています。
脊柱のティラノサウルスは10首の椎骨、13バック椎骨と5個の仙椎から成っていました。尾椎の数は不明であり、個人間で異なる可能性がありますが、おそらく少なくとも40の数です。スーはそのような尾椎の47個でマウントされました。 T. rexの首は、他の獣脚類の首と同じように自然なS字型の曲線を形成しました。これらと比較して、巨大な頭を支えるのは非常に短く、深く、筋肉質でした。2番目の椎骨である軸は特に短かった。残りの首の椎骨は弱く睾丸であり、すなわち、椎体の前部が凸状で後部が凹状であった。椎体の側面には、単一の胸膜、気嚢によって作られた空気圧のくぼみがありました。胴体の椎体は丈夫でしたが、腰が狭くなっています。彼らの下側はキールされました。前面は凹面で、深い垂直の谷がありました。彼らは大きな胸膜を持っていました。彼らの神経棘は、強い腱を取り付けるために非常に粗い前側と後側を持っていました。仙椎は、椎体と神経棘の両方で互いに融合していました。彼らは空気圧をかけられた。それらは、横突起と仙骨肋骨によって骨盤に接続されていました。尾は重く、適度に長く、巨大な頭と胴体のバランスを取り、大腿骨に付着した巨大な運動筋のためのスペースを提供しました。13番目の尾椎は、かなり長い前部関節運動プロセスによって硬化された、深い尾の基部と中央の尾の間の移行点を形成しました。トランクの下側は、18対または19対のセグメント化された腹リブで覆われていました。

  標本「スー」の叉骨
肩帯は全体の前肢よりも長かったです。肩甲骨は細いシャフトを持っていましたが、その上端で例外的に拡張されました。それは、丸みを帯びた烏口骨に長い前方突起を介して接続しました。両方の肩甲骨は小さな叉骨で接続されていました。対になった胸骨はおそらく軟骨だけでできていました。

  ティラノサウルスの右前肢
前肢または腕は非常に短かった。上腕骨である上腕骨は短いですが丈夫でした。それは非常に丸い頭で狭い上端を持っていました。下腕の骨、尺骨と橈骨は、上腕骨よりもはるかに短い真っ直ぐな要素でした。2番目の中手骨は最初の中手骨よりも長く幅が広いのに対し、獣脚類では通常その逆が当てはまります。前肢には2本の爪のある指しかなく、3番目の指の残骸を表す追加の副子のような小さな3番目の中手骨がありました。
骨盤は、大規模な構造でした。その上部の骨である腸骨は非常に長くて高く、後肢の筋肉に広い付着領域を提供していました。前部の恥骨は、要素のシャフト全体よりも長い巨大な恥骨のブーツで終わりました。後部坐骨は細く真っ直ぐで、後ろと下を斜めに向いていた。
腕とは対照的に、後肢は獣脚類の体の大きさに比例して最も長いものの1つでした。足で、中足骨は足首付近第三中足骨の一部が挟まれたことを意味し、「arctometatarsalian」でした。第3中足骨も非常に曲がりくねっていました。動物の巨大な大部分を補うために、骨格全体の多くの骨がくり抜かれ、強度を大幅に失うことなく体重を減らした。
分類

  さまざまなティラノサウルス標本の
頭蓋骨キャスト
ティラノサウルスは、あるタイプのスーパーファミリーの属Tyrannosauroidea、家族 ティラノサウルス科、およびサブファミリーティラノサウルス亜科。言い換えれば、古生物学者が同じグループに他の種を含めるかどうかを決定する基準です。ティラノサウルス亜科の他のメンバーには、北米のダスプレトサウルスとアジアの タルボサウルスが含まれ 、どちらもティラノサウルスと同義語であることがティラノサウルスはかつてメガロサウルスやカルノサウルスなどの初期の大型獣脚類の子孫であると一般に考えられていたが、最近では一般的に小さなコエルロサウルスに再分類された。

  一般化されたタルボサウルス(A)と
ティラノサウルス(B)の頭蓋骨
の違いを示す図
1955年、ソビエトの古生物学者 エフゲニーマレエフは、モンゴルからの新種、ティラノサウルスバタールを指名しました。 1965年までに、この種はTarbosaurusbataarと改名された。名前の変更にもかかわらず、多くの系統学的分析は、発見したタルボサウルスのバターをする姉妹分類群のT.レックス、 、それは多くの場合、アジアの種と考えられてきたティラノサウルス。 tyrannosauridの発見はリトロナクスはさらにことを示しタルボサウルスとティラノサウルスが仲間アジアtyrannosauridとクレード形成する、密接に関連してZhuchengtyrannusを用いて、リトロナクスが彼らの姉妹分類群です。 スティーブ・ブルサット、トーマス・カーらによる2016年のさらなる研究でも、ティラノサウルスはアジアからの移民であり、タルボサウルスの子孫である可能性があることが示されています。
2001年には、様々なtyrannosaurid歯と近くの採石場で発掘中足諸城市は、中国は中国の古生物学者によって割り当てられた胡Chengzhi新しく建てにティラノサウルスzhuchengensis。しかし、近くの場所では、2011年に新しく建てられたティラノサウルス属Zhuchengtyrannusに右上顎骨と左顎骨が割り当てられており、T。zhuchengensisはZhuchengtyrannusと同義である可能性がいずれにせよ、T。zhuchengensisは、ホロタイプがティラノサウルス科のレベルより下の診断機能を欠いているため、疑問名であると見なされます。
以下は、2013年にLoewenらによって実施された系統発生分析に基づくティラノサウルス科のクラドグラムです。

  「スー」の骨格再建
ティラノサウルス科
アルバートサウルス科   ゴルゴサウルスlibratus

    アルバートサウルス肉食動物
    ティラノサウルス科   恐竜公園ティラノサウルス     
ダスプレトサウルストロサス

   
トゥーメディスンティラノサウルス     
テラトフォネウスカリー
    
ビスタヒエヴェルソルsealeyi     
リトロナクスは

    
ティラノサウルス・レックス

    
タルボサウルスbataar

    
ズケンティラヌスマグナス                   ナノティラヌス

  元 ホロタイプの
ナノティラヌスのlancensis今少年と解釈、
ティラノサウルス
他のtyrannosauridの化石は同じ地層で見つかったT.レックスはもともと含めて、別の分類群に分類されたアウブリソドンとアルバートサウルスmegagracilis、後者は名前のDinotyrannusのmegagracilisを1995年にこれらの化石は今普遍少年に属していると考えられていますT.レックス。モンタナからの小さいがほぼ完全な頭蓋骨、長さ60センチメートル(2.0フィート)は例外かもしれない。この頭蓋骨、CMNH 7541は、1946年にチャールズW.ギルモアによってゴルゴサウルス(G. lancensis)の種として最初に分類されました。 1988年に、標本はロバートT.バッカー、フィルカリー、およびマイケルによって再記述されました。当時、クリーブランド自然史博物館の古生物学の学長であったウィリアムズは、元の標本が収容され、現在展示されています。彼らの最初の研究は、頭蓋骨が融合しており、したがってそれが成体の標本を表していることを示しました。これに照らして、バッカーと同僚は頭蓋骨をナノティラヌス(明らかに小さい大人のサイズのために「コビトマイコドリ」を意味する)という名前の新しい属に割り当てました。標本は、死んだときの長さは約5.2メートル(17フィート)であったと推定されています。しかしながら、1999年にトーマス・カーによる詳細な分析は標本が幼いことを明らかにし、カーと他の多くの古生物学者がそれを幼いT.レックスの個体と見なすように導いた。

  バーピー自然史博物館「ジェーン」の再建された骨格
2001年に、元のナノティラヌス標本と同じ種に属する、より完全な幼若ティラノサウルス(ニックネーム「ジェーン」、カタログ番号BMRP 2002.4.1)が発見されました。この発見は、2005年にバーピー自然史博物館でナノティラヌスの有効性の問題に焦点を当てたティラノサウルスに関する会議を促しました。以前にN. lancensisが有効な種であるという意見を発表した数人の古生物学者は、カリーとウィリアムズを含め、「ことを確認としてジェーン」ナノティラヌスが、実際には、少年だったT.レックス。 ピーター・ラーソンは、Nという仮説を支持し続けた。ランセンシスは、T。レックスよりも両顎に2本多い歯などの頭蓋骨の特徴に基づいた、別個の、しかし密接に関連した種でした。また、第3中手骨に指骨があり、説明されていない標本では異なるウィッシュボーンの解剖学的構造を持つ、比例して大きな手も彼はまた、一般に幼いT. rexと考えられているStygivenatorは、より若いNanotyrannus標本である可能性があると主張した。 後の研究では、ゴルゴサウルスなどの他のティラノサウルスも成長中に歯数の減少を経験したことが明らかになり、この属の同じ年齢層の個体とティラノサウルスの間の歯数の違いを考えると、この特徴はまた、個人差によるものです。 2013年、カーは、ナノティラヌスを支持すると主張されているすべての違いが、個別にまたは遺伝的に変化する特徴または骨の歪みの産物であることが判明したと述べた。

  アメリカ自然史博物館の大人の
T.レックスの骨格(標本AMNH 5027) 。
2016年には、人とカリーによって四肢の割合の分析が示唆ナノティラヌスは潜在的に、cursorialityの異なるレベルからそれを分離しているために標本T.レックス。しかしながら、古生物学者の坂本学は、この結論はサンプルサイズが小さいことによって影響を受ける可能性があるとコメントしており、その不一致は必ずしも分類学的な違いを反映しているわけではない。 2016年、Joshua Schmergeは、BMRP 2002.4.1の頭蓋骨の歯状溝を含む、頭蓋骨の特徴に基づいたナノティラヌスの妥当性を主張しました。Schmergeによれば、その特徴はT. rexには存在せず、ドリプトサウルスとアルバートサウルスにのみ見られるため、これはNanotyrannusがアルバートサウルス科内の別個の分類群であることを示唆しています。同じ年、カーと同僚は、これはナノティラヌスの妥当性または分類を明らかにするのに十分ではなく、ティラノサウルスの間で一般的で遺伝的に変化する特徴であると述べた。
Holly Woodwardらによる2020年の研究では、ナノティラヌスと呼ばれる標本はすべて個体発生的に未成熟であり、これらの標本はT.rexに属している可能性が高いことがわかりました。同じ年、カーはTに関する論文を発表した。レックスの成長の歴史、CMNH 7541が分類群の予想される個体発生の変化の範囲内に収まり、他の標本に見られる幼若な特徴を示したことを発見しました。頭蓋骨が80cm(31インチ)未満の13歳未満の少年に分類されました。研究された44の標本のいずれにおいても、有意な性的または系統発生的変異は識別できず、カーは、潜在的な系統発生的重要性の特徴は、成長が起こるのと同じ速度で年齢を通じて減少すると述べた。論文の結果について議論し、カーは、すべての「ナノティラヌス」標本が、ティラノサウルスを除いて標本がグループ化される別個の分類群である場合に予想されるものとは異なり、最小の幼体と亜成体の間で継続的な成長遷移を形成した方法を説明しました。カーは、「「ナノモルフ」は互いにそれほど類似しているわけではなく、代わりに、幼体の浅い頭蓋骨から深い頭蓋骨への重大な変化の始まりを捉えるT.レックスの成長シリーズの重要な橋を形成します。完全に発達した成人に見られる。」
古生物学
生活史

  仮定された成長曲線、体重対年齢を示すグラフ(比較のために他のティラノサウルスと一緒に黒で描かれています)。エリクソンと同僚2004に基づく
いくつかの標本が幼いT.rexであることが確認されたことで、科学者は種の個体発生の変化を記録し、寿命を推定し、動物がどれだけ早く成長したかを判断することができました。最小の既知の個体(LACM 28471、「ヨルダン獣脚類」)の体重はわずか30 kg(66 lb)であると推定されますが、FMNH PR2081(Sue)などの最大の個体の体重は約5,650 kg(12,460 lb)である可能性がT. rexの骨の組織学的分析では、LACM 28471が死亡したときの年齢はわずか2年でしたが、スーは28歳であり、この種の最大年齢に近い可能性が
組織学はまた、他の標本の年齢を決定することを可能にしました。さまざまな標本の年齢をそれらの質量とともにグラフにプロットすると、成長曲線を作成できます。T.レックスの成長曲線は、ボディサイズが劇的に増加し始めたとき、少年は年齢の約14年まで1800キロ(4000ポンド)の下に残って、S字形状です。この急速な成長段階では、若いT.レックスは次の4年間で年間平均600 kg(1,300ポンド)の体重が増えます。18歳になると、曲線は再び横ばい状態になり、成長が劇的に鈍化したことを示しています。たとえば、28歳のスーと22歳のカナダの標本(RTMP 81.12.1)を分離したのはわずか600 kg(1,300ポンド)でした。さまざまな労働者によって実施された2004年の組織学的研究はこれらの結果を裏付けており、16歳前後で急速な成長が鈍化し始めたことを発見した。

  成長段階を示す図
2011年にHutchinsonと同僚が行った調査では、以前の推定方法が一般的に裏付けられましたが、ピーク成長率の推定は大幅に高くなっています。「指数関数的段階でのT.レックスの最大成長率は1790kg /年である」ことがわかりました。これらの結果は以前の推定よりもはるかに高かったが、著者らは、これらの結果が実際の成長率とそのサイズの動物に期待される成長率との大きな差を大幅に低下させたと述べた。成長スパートの終わりでの成長率の突然の変化は、身体的成熟を示している可能性がこれは、モンタナ州の16〜20歳のT.レックスの大腿骨における髄質組織の発見によって裏付けられた仮説です(MOR 1125、B-rexとしても知られています)。髄質組織は排卵中の雌鳥にのみ見られ、B-rexが生殖年齢であったことを示しています。さらなる研究は、この標本の年齢が18歳であることを示しています。 2016年、メアリー・ヒグビー・シュバイツァーとリンゼイ・ザノらによって、MOR1125の大腿骨内の軟組織が髄質組織であることが最終的に確認されました。これはまた、標本が女性であることを確認した。ティラノサウルス内の髄質骨組織の発見は、髄質組織の化学的構成が紛れもないので、将来の検査で他の恐竜種の性別を決定するのに役立つかもしれません。他のティラノサウルスは非常に類似した成長曲線を示しますが、成長率はより低い成虫のサイズに対応します。
2020年にウッドワードと同僚によって発表されたジャーナルScienceAdvancesの追加の研究によると、ティラノサウルスは幼体から成体への成長中に、食物不足などの環境要因に対抗するために成長を遅らせることができました。この研究は、イリノイ州のバーピー博物館に収容されている13歳から15歳までの2つの幼い標本に焦点を当てており、ティラノサウルスの成熟率は資源の豊富さに依存していることを示しています。この研究はまた、そのような変化する環境において、ティラノサウルスは資源の豊富さに関して毎年変化する環境に特に適していることを示し、他の中型の捕食者がそのような過酷な条件で生き残るのが困難であったかもしれないことを示唆し、幼魚と大人のティラノサウルス。研究はさらに、研究された2つの標本の骨の成長リングの分析により、ティラノサウルスと疑わしい属Nanotyrannusが同義であることを示しています。
既知のティラノサウルス標本の半分以上は、性的成熟に達してから6年以内に死亡したようです。このパターンは、他のティラノサウルスや、今日の大型で長命の鳥や哺乳類にも見られます。これらの種は、乳児死亡率が高く、その後、少年の死亡率が比較的低いという特徴が生殖のストレスもあって、性的成熟に続いて死亡率が再び増加します。ある研究によると、T。rexの幼体の化石の希少性は、幼体の死亡率が低いことが一因であることが示唆されています。動物はこれらの年齢で大量に死んでいなかったので、しばしば化石化されませんでした。この希少性は、化石記録の不完全さ、または化石収集家がより大きく、より壮観な標本に偏っていることが原因である可能性も 2013年の講演で、トーマス・ホルツ・ジュニアは、恐竜は繁殖が早いため「早く生き、若くして死んだ」と示唆しましたが、哺乳類は繁殖に時間がかかるため寿命が長いと示唆しました。グレゴリー・S・ポールはまた、ティラノサウルスはすぐに繁殖し、若くして死んだと書いているが、彼らの短い寿命は彼らが生きた危険な生活に起因している。
皮膚と可能性のある糸状の羽毛
羽毛恐竜

  尾部から化石肌の印象
ティラノサウルス、
ヒューストン自然科学博物館
羽毛恐竜の発見は、ティラノサウルスが羽毛恐竜であったかどうか、そしてどの程度まで羽毛恐竜であったかについての議論につながりました。 一般の前駆体として認識されている糸状の構造、羽、小さなボディ、基底tyrannosauroidで報告されているDilong paradoxus白亜紀前期から逸仙形成2004年に中国のため、外皮の感想当時知られているより大きなティラノサウルスは鱗の証拠を示しました、ディロングを研究した研究者は、絶縁羽がそれらのより小さな表面対体積比のためにより大きな種によって失われたかもしれないと推測しました。同じく義県層からの巨大種ユウティラヌス・ワリのその後の発見は、いくつかの大きなティラノサウルスでさえ彼らの体の多くを覆う羽を持っていたことを示し、それらがサイズ関連の特徴であるという仮説に疑問を投げかけた。 2017年の研究では、尾、腰、首にモザイクの鱗のパッチを保存する「ワイレックス」(BHI 6230)と呼ばれるティラノサウルス標本の印象を含む、ティラノサウルスの既知の皮膚の印象をレビューしました。研究は結論のような大tyrannosauridsの被覆その羽ティラノサウルスは、存在する場合、胴体の上側に限られていました。
2016年に発表された会議の要約では、ティラノサウルスなどの獣脚類は、ワニに見られるような裸の歯ではなく、上歯が唇で覆われていると仮定されていました。これは、研究によれば、ワニのような水生動物が直面していない問題である、水和状態を維持する必要があるエナメル質の存在に基づいていました。 2017年の分析研究では、ティラノサウルスは唇ではなく鼻に大きくて平らな鱗があることが提案されました。 しかし、それが唇のアイデアを支持するという批判がありました。クロコダイルは実際には平らな鱗ではなく、むしろひびの入った角質化した皮膚を持っています。ティラノサウルスのハンモックのしわを観察し、それを現存するトカゲと比較することにより、ティラノサウルスはクロコダイルのような皮膚ではなく鱗片状の鱗を持っていることがわかりました。
性的二形

  アストゥリアスのジュラ紀博物館、交配位置に取り付けられたスケルトンキャスト
既知の標本の数が増えるにつれ、科学者は個体間の変動を分析し始め、他の獣脚類の種と同様に、2つの異なる体型またはモーフのように見えるものを発見しました。これらのモーフの1つがよりしっかりと構築されたため、「ロバスト」モーフと呼ばれ、もう1つは「グラシル」と呼ばれました。2つのモーフに関連するいくつかの形態学的差異を使用して、T。rexの性的二形性を分析しました。通常、「ロバスト」モーフは女性であることが示唆されています。たとえば、いくつかの「丈夫な」標本の骨盤は、おそらく卵の通過を可能にするために、より広いように見えました。ワニについて誤って報告されていたように、「頑強な」形態は、表面上は卵が生殖管から出て行くことを可能にする、最初の尾椎のシェブロンの減少と相関するとも考えられた。
近年、性的二形の証拠は弱まっています。2005年の研究では、ワニのシェブロンの解剖学的構造における性的二形性の以前の主張は誤りであり、T。レックスの性別間の同様の二形性の存在に疑問を投げかけていると報告されました。非常に頑強な個体であるスーの最初の尾椎で実物大のシェブロンが発見され、この特徴を使用して2つのモーフを区別することができなかったことを示しています。T.レックスの標本がから発見されているサスカチュワン州にニューメキシコ、個人差は地理的な変化ではなく、性的二型を示すことができます。違いは年齢に関連している可能性もあり、「頑強な」個体は年長の動物です。
単一のT.レックス標本のみが特定の性別に属することが決定的に示されています。B-rexの検査は、いくつかの骨内の軟組織の保存を示しました。この組織のいくつかは、排卵中に卵殻を生成するためのカルシウム源として現代の鳥でのみ成長する特殊な組織である髄質組織として識別されています。雌の鳥だけが産卵するので、髄質組織は雌にのみ自然に見られますが、雄はエストロゲンのような雌の生殖ホルモンを注射するとそれを生成することができます。これは、B-rexが女性であり、排卵中に死亡したことを強く示唆しています。最近の研究によると、鳥を除いて恐竜の最も近い生きている親戚であると考えられているワニには、髄質組織は決して見られない。鳥と獣脚類恐竜の髄質組織の共通の存在は、2つの間の密接な進化的関係のさらなる証拠です。
姿勢

  時代遅れの再建( チャールズR.ナイトによる)、直立したポーズを示す
多くの二足歩行恐竜と同様に、T。rexは歴史的に「生きている三脚」として描かれ、体は垂直から45度以下で、尾はカンガルーのように地面に沿って引きずられています。この概念は、ジョセフ・ライディが1865年にハドロサウルスを再建したことに由来します。これは、二足歩行の恐竜を最初に描いたものです。 1915年、生き物が直立していると確信し、アメリカ自然史博物館の前館長であるヘンリーフェアフィールドオズボーンは、このように配置された最初の完全なT.レックスの骨格を発表するという概念をさらに強化しました。1992年に解体されるまで、77年間直立した姿勢で立っていた。
1970年までに、科学者はこのポーズが正しくなく、生きている動物が維持できなかったことに気づきました。これは、股関節や頭と脊柱の間の関節を含むいくつかの関節の脱臼または衰弱をもたらすためです。不正確なAMNHは、多くの映画や絵画にインスピレーションを得た同様の描写マウント(のようなルドルフZallingerの有名な壁画を爬虫類の時代でエール大学s ‘の自然史のピーボディ博物館) 1990年代、フィルムなどまでジュラシックパークは、より正確な姿勢を一般の人々に紹介しました。美術館、芸術、映画の現代的な表現は、体が地面とほぼ平行で、尾が体の後ろに伸びて頭のバランスをとっているT.レックスを示しています。
座るために、ティラノサウルスはその体重を後方に落ち着かせ、恥骨のブーツに体重をかけた可能性が一部の恐竜では、恥骨の端が大きく広がっています。骨盤に体重がかかっているので、後肢を自由に動かすことができたのかもしれません。再び立ち上がるには、小柄な前肢からの安定化が必要だった可能性が ニューマンの腕立て伏せ理論として知られている後者が議論されている。それにもかかわらず、ティラノサウルスは倒れた場合に起き上がることができたでしょう。それは、効果的な釣り合いとして尾を使って、重心の下に手足を置くことだけを必要としたでしょう。
武器

  このキャスト(バッキー標本)に
見られるように、前肢はT.レックスが休息ポーズから立ち上がるの
を助けるために使用された可能性があります
ときT.レックスが最初に発見された、上腕骨は知ら前肢の唯一の要素でした。 1915年に一般に見られた最初の取り付けられた骨格の代わりに、オズボーンはアロサウルスのもののようなより長く、3本の指の前肢を代用しました。 1年前、ローレンスランベは、密接に関連するゴルゴサウルスの短い2本の指の前肢について説明しました。これは、T。rexが同様の前肢を持っていることを強く示唆したが、この仮説は、1989年にMOR 555(「Wankelrex」)に属する最初の完全なT.rex前肢が特定されるまで確認されなかった。 スーの残骸には、完全な前肢も含まれています。 T.レックスの腕は体全体のサイズに比べて非常に小さく、長さはわずか1メートル(3.3フィート)であり、一部の学者はそれらを痕跡とラベル付けしています。骨は筋肉の付着のための大きな領域を示しており、かなりの強度を示しています。これは早くも1906年にオズボーンによって認識されました。オズボーンは、交尾中に前肢が配偶者をつかむために使用された可能性があると推測しました。前肢は、動物が腹臥位から立ち上がるのを助けるために使用されたことが示唆されています。

  腕の解剖学を示す図
別の可能性は、ティラノサウルスの巨大な顎によって殺されている間、前肢が苦しんでいる獲物を保持していたことです。この仮説は、生体力学的分析によって裏付けられる可能性がT. rexの前肢の骨は、非常に厚い皮質骨を示します。これは、重い負荷に耐えるように開発された証拠として解釈されています。上腕二頭の成体の筋T.レックスは、それ自体で199キロ(439ポンド)を持ち上げることができました。上腕筋などの他の筋肉は上腕二頭筋と一緒に働き、肘の屈曲をさらに強力にします。T.レックスのM.上腕二頭筋は人間の等価物の3.5倍強力でした。T.レックスの前腕は、それぞれ、運動のわずか40と45度を可能に肩と肘関節と、動きの限られた範囲を有していました。対照的に、Deinonychusの同じ2つの関節では、それぞれ最大88度と130度の動きが可能ですが、人間の腕は肩で360度回転し、肘で165度移動できます。腕の骨の重い構築、筋肉の強さ、および限られた可動域は、苦労している獲物の動物のストレスにもかかわらず、システムが進化してしっかりと保持することを示している可能性がティラノサウルスの前肢に関する最初の詳細な科学的記述で、古生物学者のケネス・カーペンターとマット・スミスは、前肢が役に立たなかった、またはT.レックスが義務的なスカベンジャーであったという考えを却下しました。
古生物学者のスティーブンM.スタンレーによると、T。レックスの1メートル(3.3フィート)の腕は獲物を斬るために使用されました。腕は性的パートナーをつかむために使用されました。
体温調節
恐竜の生理学

  部分的なフェザリングを示す復元
2014年の時点で、ティラノサウルスが吸熱性(「温血」)であったかどうかは明らかではありません。ティラノサウルスは、ほとんどの恐竜と同様に、爬虫類の代謝が発熱(「冷血」)であると長い間考えられていました。恐竜の外部熱のアイデアは、1960年代後半に始まった「恐竜ルネッサンス」の初期に、ロバートT.バッカーやジョンオストロムなどの科学者によって異議を唱えられました。 T.レックス自体は吸熱性(「温血」)であると主張されており、非常に活発なライフスタイルを示唆しています。それ以来、何人かの古生物学者は、ティラノサウルスが体温を調節する能力を決定しようと努めてきた。哺乳類や鳥類に匹敵する、若いT. rexの高い成長率の組織学的証拠は、高代謝の仮説を支持する可能性が成長曲線は、哺乳類や鳥の場合と同様に、T。rexの成長は、他のほとんどの脊椎動物に見られる不確定な成長ではなく、主に未成熟な動物に限定されていたことを示しています。
特定の同位体間の比率は温度と相関するため、化石化した骨の酸素同位体比は、骨が沈着した温度を決定するために使用されることがある標本では、体のさまざまな部分の骨の同位体比は、胴体の椎骨と下腿の脛骨の間の温度差が4〜5°C(7〜9°F)以下であることを示していました。体の芯と四肢の間のこの小さな温度範囲は、古生物学者のリース・バリックと地球化学者のウィリアム・シャワーズによって、T。レックスが一定の内部体温(恒温性)を維持し、外温爬虫類と吸熱哺乳類の間のどこかで代謝を楽しんだことを示していると主張しました。他の科学者は、今日の化石中の酸素同位体の比率は、必ずしも遠い過去の同じ比率を表すとは限らず、化石化(続成作用)の最中または後に変更された可能性があると指摘しています。 Barrick and Showersはその後の論文で結論を擁護し、別の大陸からの数千万年前の別の獣脚類恐竜でも同様の結果を見つけました(ギガノトサウルス)。 鳥盤類ながら恐竜はまた、homeothermyの証拠を示したvaranidの トカゲ同じ地層からはなかったです。場合でもT.レックスはhomeothermyの展示証拠を行い、それは必ずしもそれが吸熱性であったことを意味するものではありません。このような体温調節は、生きているウミガメのように、巨大体温調節によっても説明される可能性が 現代のワニと同様に、ティラノサウルスの頭蓋骨の背側側頭窓は体温調節を助けた可能性が
軟部組織

  脱灰マトリックスおよびペプチド(挿入物)が得られた
T.レックス大腿骨(MOR 1125)
2005年3月号では科学、メアリー・ヒグビー・シュワイッツァーのノースカロライナ州立大学と同僚から化石脚の骨の骨髄腔からの軟組織の回復を発表しましたT.レックスを。骨は、しぶしぶながらも意図的に破壊され、輸送のために壊れた後、通常の方法で保存されていませんでした。特に、シュバイツァーが軟組織の検査を望んでいたためです。ロッキー山脈博物館の標本1125、またはMOR 1125として指定された恐竜は、以前にヘルクリーク累層から発掘されていました。柔軟で分岐した血管と線維性であるが弾性のある骨基質組織が認められた。さらに、血球に似た微細構造がマトリックスと血管の内部に見られました。構造はダチョウの血球や血管に似ています。通常の化石化とは異なる未知のプロセスが材料を保存したのか、それとも材料がオリジナルであるのか、研究者は知らず、保存について主張しないように注意しています。元の材料であることが判明した場合、各タンパク質は通常特定の遺伝子によって作成されるため、生き残ったタンパク質は、関与する恐竜のDNA含有量の一部を間接的に推測する手段として使用できます。以前の発見の欠如は、保存された組織が不可能であると人々が仮定した結果である可能性があり、したがって見最初から、さらに2つのティラノサウルスとハドロサウルスもそのような組織のような構造を持っていることがわかりました。関係する組織のいくつかに関する研究は、鳥が他の現代の動物よりもティラノサウルスに近い親戚であることを示唆しています。
2007年4月にScienceで報告された研究で、Asaraらは、精製されたT. rex骨で検出された7つの微量コラーゲンタンパク質が、鶏で報告されたものと最もよく一致し、次にカエルとイモリであると結論付けました。数千万年前の生物からのタンパク質の発見は、少なくとも160、000年前のマストドンの骨で見つかった同様の痕跡とともに、化石の従来の見方を覆し、古生物学者の焦点を骨狩りから生化学に移す可能性がこれらが見つかるまで、ほとんどの科学者は、化石化によってすべての生体組織が不活性ミネラルに置き換わったと推定していました。研究に参加していなかったモントリオールのマギル大学の古生物学者ハンス・ラーソンは、この発見を「マイルストーン」と呼び、恐竜は「分子生物学の分野に参入し、現代世界にパチンコの古生物学を実際に取り入れることができる」と示唆した。
推定軟部組織は、トーマス・ケイで疑問視されたワシントン大学彼らはtyrannosaur骨の内側には本当に何だったぬるぬるしたと主張している2008年に、彼の共著バイオフィルムの血管とによって占められたら空隙を被覆したことを細菌によって作成されたが、細胞。研究者たちは、以前は鉄の存在のために血球の残骸として特定されていたものが、実際にはフラボイド、つまり鉄を含む微視的なミネラル球であることに気づきました。彼らは、アンモナイトを含むさまざまな時代のさまざまな他の化石で同様の球体を発見しました。アンモナイトの中で、彼らは彼らが含んでいる鉄が血液の存在とは何の関係もあり得なかった場所で球を見つけました。シュバイツァーはケイの主張を強く批判し、バイオフィルムが彼女の研究で指摘されたような分岐した中空のチューブを生成できるという報告された証拠はないと主張している。サンアントニオ、シュバイツァーらは2011年にコラーゲンのどの部分が回収されたかについての分析を発表し、長期間から予想されていたように、コラーゲンコイルの内部が保存されていたことを発見した。タンパク質の分解。他の研究は、バイオフィルムとしての軟組織の識別に挑戦し、化石化した骨の中から「分岐した血管のような構造」を見つけることを確認しています。
スピード

大腿骨(太ももの骨)
脛骨(すね骨)
中足骨(足の骨)
狼爪
指骨(つま先の骨)

T.レックスの右脚の
骨格の解剖学
科学者たちは、ティラノサウルスの可能な最大走行速度を幅広く生み出しています。ほとんどの場合、毎秒約9メートル(32 km / h; 20 mph)ですが、時速4.5〜6.8メートル(16〜24 km / h; 10〜 15 mph)および毎秒20メートル(72 km / h; 45 mph)の高さですが、この速度で動作する可能性はほとんどありません。ティラノサウルスはかさばって重い肉食動物だったので、カルノタウルスやギガノトサウルスのような他の獣脚類と比較して、非常に速く走る可能性はほとんどありません。大きな獣脚類が歩いているトラックはたくさんあるが、走っている証拠を示したものはなかったため、研究者はさまざまな推定手法に依存してきた。
2002年の報告では、数学モデル(ワニ、ニワトリ、人間の3つの生きている動物、およびエミューやダチョウを含む8種)を使用して、高速走行に必要な脚の筋肉量(40以上)を測定しました。 km / hまたは25mph)。ティラノサウルスが走ることができたと考える科学者は、体を軽くしたであろう中空の骨や他の特徴が大人の体重をわずか4.5メートルトン(5.0ショートトン)程度に抑えたかもしれない、または他の動物が長くて柔軟な脚を持つダチョウや馬は、ゆっくりではあるが長い歩幅で高速を達成することができます。提案された最高速度は、ティラノサウルスで時速40 km(25 mph)を超えましたが、総体重の約40〜86%の例外的な脚の筋肉が必要になるため、実行不可能と見なされました。適度に速い速度でさえ、大きな脚の筋肉を必要としたでしょう。筋肉量が少なければ、ウォーキングやジョギングは時速18 km(11 mph)しかできなかったでしょう。ホルツは、ティラノサウルスといくつかの密接に関連するグループは、他のほとんどの獣脚類よりも大腿骨の長さに比べて遠位後肢の構成要素(すねと足とつま先)が有意に長く、ティラノサウルスとその近親者はしっかりとかみ合った中足骨(足の骨)を持っていたと述べた)。第3中足骨は、第2中足骨と第4中足骨の間に挟まれて、アークトメタターサルと呼ばれる単一のユニットを形成しました。この足首の特徴は、動物がより効率的に走るのを助けたかもしれません。一緒に、これらの脚の特徴は、ティラノサウルスが以前の獣脚類よりも効果的に足から下腿に運動力を伝達することを可能にしました。

  のみ(tyrannosauridの軌道路を知ら
Bellatoripes fredlundiから)、
ワピチの形成、
ブリティッシュコロンビア州
さらに、2020年の調査によると、ティラノサウルスやその他のティラノサウルスは非常に効率的な歩行者でした。デセッキらによる研究。、ティラノサウルスとその近縁種を含む70種以上の獣脚類恐竜の脚の比率、体重、歩行を比較しました。次に、研究チームはさまざまな方法を適用して、走っているときの各恐竜の最高速度と、歩いているときなど、よりリラックスした速度で移動しているときに各恐竜が消費したエネルギー量を推定しました。ドロマエオサウルスなどの中小種の中で、他の研究者による以前の結果と一致して、より長い脚はより速いランニングへの適応であるように見えます。しかし、体重が1,000 kg(2,200 lb)を超える獣脚類の場合、最高速度は体のサイズによって制限されるため、代わりに長い脚が低エネルギーの歩行と相関していることがわかりました。結果はさらに、小型の獣脚類が狩猟を支援し、大型の捕食者から逃れるための手段として長い脚を進化させたのに対し、大型の獣脚類はエネルギーコストを削減し、採餌効率を高めるために、頂点捕食者としての役割による捕食圧力。研究における獣脚類のより基本的なグループと比較して、ティラノサウルス自体のようなティラノサウルスは、狩猟または清掃中のエネルギー消費の減少により、採餌効率の著しい増加を示しました。これにより、ティラノサウルスは狩猟の必要性が減り、結果として自分たちを維持するために必要な食料が少なくなる可能性がさらに、この研究は、ティラノサウルスが他の大型の獣脚類よりも機敏であることを示す研究と併せて、遠距離恋愛のアプローチに非常によく適応し、その後、急いで殺すことができることを示しています。結果として、ティラノサウルスと現代のオオカミの間に類似性が見られます。これは、少なくとも一部のティラノサウルスがグループで狩猟を行っていたという証拠に裏付けられています。
Pasha vanBijlertらによって2021年に発表された研究。、ティラノサウルスの好ましい歩行速度を計算し、毎秒1.28メートル(4.6 km / h; 2.9 mph)の速度を報告しました。歩きながら、動物は体の部分が共鳴する特定のステップリズムを選択することでエネルギー消費を減らします。同じことが恐竜にも当てはまりますが、以前の研究では、尾が歩行速度に与える影響を完全には説明していませんでした。著者によると、恐竜が歩くと、棘突起間靭帯が尾を吊るしているため、各ステップで尾がわずかに上下に揺れます。輪ゴムのように、これらの靭帯は、尾の揺れのために伸ばされたときにエネルギーを蓄えました。ティラノサウルス標本Trixの3Dモデルを使用して、尾の動きをシミュレートするために筋肉と靭帯を再構築しました。これにより、ティラノサウルスの歩行速度は、人間、ダチョウ、キリンなどの生きている動物に見られるものと同様に、リズミカルでエネルギー効率の高いものになります。
2017試験は、上部走行速度推定ティラノサウルスのことを推測、毎時17マイル(毎時27キロ)としてティラノサウルスが放物線状の大きさと速度との関係で、その結果、長い最高速度に到達する前にそのエネルギーの埋蔵量を使い果たし。 別の2017年の研究では、大人のティラノサウルスは高い骨格負荷のために走ることができないと仮定されていました。計算された7トンの重量推定値を使用して、モデルは11 mph(18 km / h)を超える速度がおそらくティラノサウルスの脚の骨を粉砕したであろうことを示しました。この発見は、ギガノトサウルス、マプサウルス、アクロカントサウルスなどの他の巨大な獣脚類恐竜でも走ることができなかったことを意味している可能性がしかし、2019年に発表されたEric Snivelyと同僚による研究では、ティラノサウルスや他のティラノサウルスは、大きな脚の筋肉と組み合わされた体重に比べて回転慣性が小さいため、アロサウルス上科や他の同程度のサイズの獣脚類よりも機動性が高いことが示されています。その結果、ティラノサウルスは比較的速く回転することができ、獲物に近づくと体をより速く回転させることができる、または回転している間、獣脚類は交互の足で片方の植えられた足で「ピルエット」することができると仮定されています追跡中に吊り下げられたスイングで差し出された。この研究の結果は、敏捷性がティラノサウルスの進化の成功にどのように貢献したかを明らかにする可能性が
可能なフットプリント

  2021年に記述された化石トラックに基づいた、地面から上昇するティラノサウルスの描写 レア化石足跡とtrackwaysはichnogenusに割り当てられているニューメキシコ州とワイオミング州で見つかったTyrannosauripusによってなされることに起因しているティラノサウルスそれらが保存されている岩の層序年齢に基づいて、1994年に最初に見つかった標本が、で説明しましたLockley and Huntは、単一の大きなフットプリントで構成されています。2021年に記述されたもう1組の生痕化石は、大きなティラノサウルスが腹臥位から立ち上がって、肘を足のパッドと組み合わせて立っていることを示しています。これらの2つのユニークな化石のセットは、コロラド州ラドローとニューメキシコ州シマロンで発見されました。 2018年に記載された別の生痕化石は、おそらく幼いティラノサウルスまたは疑わしい属のナノティラヌスに属し、ワイオミング州のランス累層で発見されました。トラックウェイ自体は、ティラノサウルスの歩行速度を垣間見ることができます。トラックメーカーは、時速4.5〜8.0 km(2.8〜5.0 mph)の速度で移動していると推定されます。これは、歩行速度の推定で以前に想定されていた速度よりも大幅に高速です。ティラノサウルスで。
脳と感覚

  アイソケットは主に前向きで、両眼視力が良好です(スー標本)。
オハイオ大学のLawrenceWitmerとRyanRidgelyが実施した調査によると、ティラノサウルスは他のコエルロサウルスの高い感覚能力を共有しており、比較的迅速で協調的な目と頭の動きを強調しています。低周波音を感知する強化された機能。これにより、ティラノサウルスは長距離からの獲物の動きを追跡できます。嗅覚が向上します。ケント・スティーブンスによって発表された研究は、ティラノサウルスが鋭い視力を持っていたと結論付けました。ティラノサウルスを含むいくつかの恐竜の顔の再構成に修正視野検査を適用することにより、研究は、ティラノサウルスが現代のタカのそれを超える55度の両眼範囲を持っていることを発見しました。スティーブンスは、ティラノサウルスは人間の13倍の視力を持ち、ワシの視力である人間の3.6倍を超えていると推定しました。スティーブンスは、6 km(3.7マイル)離れたところまでの限界遠点(つまり、オブジェクトが地平線から離れていると見なすことができる距離)を推定しました。これは、人間の1.6 km(1マイル)よりも大きい距離です。見ることができます。
トーマス・ホルツ・ジュニアは、ティラノサウルスの深い知覚は、トリケラトプスなどの角のある恐竜、アンキロサウルスなどの装甲恐竜、およびアヒルのくちばしの恐竜とそのおそらく複雑な社会的行動。彼は、これがティラノサウルスにとって精度をより重要にし、「入って、その打撃を受けて、それを降ろす」ことを可能にすることを提案するでしょう。対照的に、アクロカントサウルスは、ティラノサウルスの時代には比較的まれであった大きな竜脚類を狩ったため、奥行きの知覚が制限されていました。
ティラノサウルスは、脳の大きさに比べて非常に大きな嗅球と嗅神経を持っていました。これらの器官は、嗅覚の高まりの原因です。これは、匂いの感覚が高度に発達したことを示唆しており、ティラノサウルスが遠く離れた場所で香りだけで死骸を検出できたことを意味します。ティラノサウルスの匂いの感覚は、スカベンジングのために死骸を追跡するために香りを使用する現代のハゲタカに匹敵する可能性が嗅球に関する研究は、T。レックスが21のサンプリングされた非鳥類恐竜種の中で最も高度に発達した嗅覚を持っていたことを示しました。

  シドニーのオーストラリア博物館での脳頭蓋のキャスト 獣脚類の中でやや珍しいことに、T。レックスは非常に長い蝸牛を持っていました。蝸牛の長さは、しばしば聴覚の鋭敏さ、または少なくとも行動における聴覚の重要性に関連しており、ティラノサウルスにとって聴覚が特に重要な感覚であったことを意味します。具体的には、データは、T。rexが低周波数範囲で最もよく聞こえたこと、および低周波数の音がティラノサウルスの行動の重要な部分であったことを示唆しています。 Thomas Carrと同僚による2017年の研究では、感覚ニューロンを含む関連するダスプレトサウルスの顔面骨の多数の小さな開口部に基づいて、ティラノサウルスの鼻が非常に敏感であることがわかりました。この研究では、現代のワニに見られるように、ティラノサウルスが敏感な鼻を使って巣の温度を測定し、卵や孵化したばかりの子ガメを優しく拾い上げたのではないかと推測しています。 2021年に発表された別の研究は、ティラノサウルスがその顎の前の神経血管管に基づいて鋭い触覚を持っていたことをさらに示唆しており、それを利用して獲物をよりよく検出して消費することができます。河辺とHittoriによって発表された研究は、ら、ことを示唆しているティラノサウルスはまた、正確には、状況に応じて、獲物の死骸の異なる部分に異なる給餌戦略を利用することができ、材料や動きのわずかな違いを感じることができました。ティラノサウルスの敏感な神経血管管はまた、巣作り、親の世話、種内コミュニケーションなどの他の社会的行動などの細かい動きや行動を実行するように適応された可能性がこの研究の結果は、関連するティラノサウルスダスプレトサウルスホルネリとアロサウルス上科ネオヴェナトルの研究結果とも一致しており、獣脚類の顔が圧力と接触に非常に敏感であることを示唆しています。
Grant R. Hurlburt、Ryan C. Ridgely、Lawrence Witmerによる研究では、爬虫類と鳥類に基づく脳化指数(EQ)の推定値と、大脳と脳の質量の比率の推定値が得られました。この研究では、ティラノサウルスは、特定の小さなマニラプトル形(バンビラプトル、トロオドン、オルニトミムス)を除いて、すべての成体の非鳥類恐竜の中で比較的大きな脳を持っていると結論付けました。研究によると、ティラノサウルスの相対的な脳の大きさは、現代の爬虫類の範囲内にあり、鳥類以外の爬虫類のEQの平均を最大で2標準偏差上回っています。大脳の質量と脳の質量の比率の推定値は、47.5から49.53パーセントの範囲になります。研究によると、これは現存する鳥の最低推定値(44.6%)を上回っていますが、それでも45.9〜47.9%の範囲の最小の性的に成熟したワニの典型的な比率に近いです。スティーブ・ブルサットによる研究などの他の研究では、ティラノサウルスの脳化指数はチンパンジー(2.2–2.5)と範囲(2.0–2.4)が類似していることが示されていますが、爬虫類と哺乳類の脳化指数は議論の余地が同等。
社会的行動

  ロサンゼルス郡自然史博物館、さまざまな年齢層のマウントされたスケルトン(以前はStygivenatorという名前の少年に基づいた左下のスケルトン ) フィリップ・J.カリーはティラノサウルスがあったかもしれないことを示唆パックハンター比較、T.レックスの近縁種にタルボサウルスのバターとアルバートサウルスの石棺示すかもしれ化石証拠引用し、社交的行動(その群れやパックでの旅行、動物を説明します)。サウスダコタ州で3つのT.レックスの骨格が近接していた発見は、パックの形成を示唆している可能性が 協力的なパックハンティングは、トリケラトプスやアンキロサウルスなどの潜在的な致死性をもたらす高度な捕食者に対する適応によって獲物を鎮圧するための効果的な戦略であった可能性が
カリーのパックハンティングT.レックスの仮説は、査読されていないことで批判されてきましたが、テレビのインタビューやディノギャングと呼ばれる本で議論されました。 T. rexによるパックハンティングのカリー理論は、主に異なる種であるタルボサウルスバタールとの類似性に基づいています。T. bataar自体の群生性の証拠は査読されておらず、Currie自身の承認では、他の密接に関連する種の証拠を参照してのみ解釈することができます。カリーによると、アルバートサウルスの群生性は、ドライアイランドの骨床でさまざまな年齢の26個体が発見されたことによって裏付けられています。彼は、個体の保存状態が類似しており、草食動物がほとんどいないため、捕食者の罠の可能性を排除しました。
ティラノサウルスの群生性の追加のサポートは、同じ方向に移動する3人のティラノサウルスが残したカナダのブリティッシュコロンビア州北東部の白亜紀後期のワピティ層からの化石化したトラックウェイで見つけることができます。 ディノギャングプログラムを評価している科学者によると、タルボサウルスとアルバートサウルスでのパックハンティングの証拠は弱く、別の説明が適用される可能性のあるグループの骨格遺物に基づいています(干ばつや洪水で恐竜を一緒に死なせるなど)一つの場所へ)。その他の研究者ではなく、大規模な獣脚類の社会集団のために、これらの発見のいくつかは、より似振る舞いを表すことを推測しているコモドドラゴンをも、任意の非には存在しないかもしれないが、真のパックの狩猟行動を言って限り行く、死体のモラルハラスメント様-現代の捕食者では珍しいため、鳥類の恐竜。
種内攻撃の証拠は、ジェーンと呼ばれる幼いティラノサウルスでジョセフ・ピーターソンと彼の同僚によって発見されました。ピーターソンと彼のチームは、ジェーンの頭蓋骨が上顎と鼻に治癒した穿刺傷を示したことを発見しました。これは、別の幼いティラノサウルスから来たと彼らは信じています。ジェーンの頭蓋骨のその後のCTスキャンは、チームの仮説をさらに確認し、穿刺傷が外傷によるものであり、その後の治癒があったことを示しています。チームはまた、ジェーンの負傷はスーで見つかった寄生虫誘発性病変とは構造的に異なり、ジェーンの負傷は彼女の顔にあったが、スーに感染した寄生虫は下顎に病変を引き起こしたと述べた。
給餌戦略
ティラノサウルスの摂食行動

  さまざまな草食恐竜の骨にあるティラノサウルスの歯の跡

  A ティラノサウルスは、隣に取り付けられた
トリケラトプスで
ロサンゼルス自然史博物館
ほとんどの古生物学者は、ティラノサウルスがほとんどの大型肉食動物のように活発な捕食者であり、スカベンジャーでもあったことを認めています。その環境で群を抜いて最大の肉食動物であるT.レックスは、ハドロサウルス、角竜類や曲竜類などの装甲草食動物、そしておそらく竜脚類を捕食する頂点捕食者であった可能性が最も高い。カール・ベイツとピーターFalkinghamによる2012年の研究では、ことがわかったティラノサウルスは大人見つけ、今まで生きてきたすべての陸生動物の最も強力なかまを持っていたティラノサウルスが35,000 57,000に加わることができたN(12814へ7868 LBFをして力のを)後歯。 2003年にMasonB。Meersによってさらに高い推定が行われた。これにより、繰り返し噛む間に骨を砕き、大きな恐竜の死骸を完全に消費することができた。 Stephan Lautenschlagerらは、ティラノサウルスが最大約80度の顎の隙間を作ることができると計算しました。これは、生き物の強い咬傷に力を与えるために、幅広い顎の角度に必要な適応です。
しかし、ティラノサウルスが主に捕食者だったのか、純粋なスカベンジャーだったのかについては議論がこの議論は、ゴルゴサウルスの歯がほとんど摩耗していないため、大型の獣脚類は純粋なスカベンジャーであると主張したランベによる1917年の研究に端を発しています。この議論は、獣脚類が非常に急速に歯を取り替えたという事実を無視した。ティラノサウルスの最初の発見以来、ほとんどの科学者はそれが捕食者であると推測してきました。現代の大型捕食者のように、機会があれば、別の捕食者の殺害を容易に清掃または盗むでしょう。
古生物学者のジャック・ホーナーは、ティラノサウルスはまったく捕食者ではなく、専らスカベンジャーであるという見解の主要な支持者でした。 彼は、純粋なスカベンジャー仮説を支持するために、人気のある文献で議論を提唱しました。
ティラノサウルスの腕は、他の既知の捕食者と比較すると短いです。ホーナーは、腕が短すぎて獲物をつかむのに必要な握力を作ることができなかったと主張している。のような他の古生物学者トーマスホルツジュニアなどを捜すために彼らの前肢を使用していない現代の捕食者の多くがあることを主張オオカミ、ハイエナ、そして秘書の鳥だけでなく、他の絶滅動物が捕食者であると考えているではないだろうPhorusrhacidsなどの前肢を使用しています。
ティラノサウルスは、大きな嗅球と嗅神経を持っていました(脳の大きさに比べて)。これらは、現代のハゲタカがそうであるように、遠方から死骸を嗅ぎ分けることができる高度に発達した嗅覚を示唆しています。恐竜の嗅球に関する研究は、ティラノサウルスが21のサンプリングされた恐竜の中で最も高度に発達した嗅覚を持っていることを示しました。
ティラノサウルスの歯は骨を砕く可能性があるため、死骸の残骸、通常は最も栄養価の低い部分から可能な限り多くの食物(骨髄)を抽出する可能性がKaren Chinらは、ティラノサウルスに起因する糞石(化石化した糞便)の骨片を発見しましたが、ティラノサウルスの歯は、ハイエナが骨髄を抽出するように体系的に骨を噛むのにうまく適合していなかったと指摘しています。
少なくとも一部のでティラノサウルス””の潜在的な獲物を素早く移動することができ、それはRANの代わりに歩いたという証拠は、それがスカベンジャーであったことを示している可能性が一方、最近の分析によると、ティラノサウルスは現代の大型の陸生捕食者よりも遅いが、大型のハドロサウルスや角竜類を捕食するのに十分な速さだった可能性がある。
他の証拠は、ティラノサウルスの狩猟行動を示唆しています。ティラノサウルスのアイソケットは、目が前を向くように配置されており、現代のタカよりもわずかに優れた両眼視力を提供します。ティラノサウルスが純粋なスカベンジャーであり、立体視が提供する高度な奥行き知覚を必要としなかった場合、自然淘汰がこの長期的な傾向を支持した理由は明らかではありません。 現代の動物では、両眼視は主に捕食者に見られます。
2021年の研究では、ビジョンに焦点を当て、小さな獣脚類の聴取シュヴウイアこれに、ティラノサウルスを比較したことが示唆さティラノサウルスは昼間だったと日照時間、それはと共有機能の間、主に狩りをしているでしょうドロマエオサウルスに比べて、第三恐竜シュヴウイア研究で。

  このエドモントサウルスアネックスの骨格(デンバー自然科学博物館に展示されている)の尾椎の損傷は
、ティラノサウルスに噛まれた可能性があることを示しています。
ハドロサウルス科のスケルトンエドモントサウルスはannectensその末尾に治癒tyrannosaur-被害とモンタナから説明されている椎骨。被害が回復したように見えるという事実は、エドモントサウルスが生きている標的に対するティラノサウルスの攻撃を生き延びたこと、つまりティラノサウルスが活発な捕食を試みたことを示唆しています。テールバイトはティラノサウルスによって引き起こされたというコンセンサスにもかかわらず、それらが他の要因によって作成された可能性があることを示すいくつかの証拠がありました。たとえば、2014年の研究では、尾の怪我はエドモントサウルスの個体が互いに足を踏み入れたことが原因である可能性が示唆されましたが、2020年の別の研究では、生体力学的ストレスが尾の怪我の原因であるという仮説が裏付けられています。トリケラトプスの眉角と鱗状骨(フリルの骨)の部分的に治癒したティラノサウルスの歯の跡の形で、トリケラトプスとティラノサウルスの間に攻撃的な相互作用があるという証拠もかまれた角も壊れており、壊れた後に新しい骨が成長します。ただし、相互作用の正確な性質が何であったかは不明です。どちらの動物も攻撃者であった可能性が以来トリケラトプスの傷が癒され、それは可能性が最も高いトリケラトプスの出会いを生存し、克服するために管理ティラノサウルスを。雄牛のトリケラトプスとの戦いでは、トリケラトプスは鋭い角を使ってティラノサウルスに致命的な傷を負わせることで身を守る可能性がスーの研究は、壊れて治癒した腓骨と尾椎、傷ついた顔面骨、首の椎骨に埋め込まれた別のチラノサウルスの歯を発見し、攻撃的な行動の証拠を提供した。後期の幼若ティラノサウルスのように見えるものの歯によって穴をあけられたヘルクリーク累層からのハドロサウルス椎骨に関する研究は、成人の骨を砕く適応がないにもかかわらず、若い個体はまだ彼らの大人の対応物と同じ骨穿刺給餌技術。
ティラノサウルスは感染持っていたかもしれない唾液で提案されているように、獲物を殺すために使用さをウィリアム・アブラー有能にすることが観察され、1992年にセレーション歯の切削エッジ上(微小突起)は密接に少しチャンバを囲む、間隔を置いて配置されています。これらの部屋は、死骸の破片をバクテリアで閉じ込めていた可能性があり、コモドオオトカゲが持っていると考えられていたように、ティラノサウルスに致命的な感染性の咬傷を与えました。 ジャック・ホーナーとドン・レッセムは、1993人気のある本では、と主張し、有能者の仮説を疑問視ティラノサウルス””丸みを帯びているコモドモニターの歯のセレーション、より形状で多くのようなキューブなどの歯のセレーション。 :214–215 
ティラノサウルスや他のほとんどの獣脚類は、おそらく主にワニのように頭を横に振って死骸を処理しました。首の椎骨の平らな関節のために、頭はアロサウルス上科の頭蓋骨ほど機動性がありませんでした。
共食い
証拠はまた、ティラノサウルスが少なくとも時折共食いであったことを強く示唆しています。ティラノサウルス自体は、1つの標本の足の骨、上腕骨、および中足骨の歯の痕跡に基づいて、少なくとも清掃能力において共食いであったことを示す強力な証拠を持っています。から化石Fruitlandの形成、カートランド形成(年齢でカンパニアの両方)とMaastichtian熟成オジョーアラモ形成はその共食いサンファン盆地の種々 tyrannosauridの属に存在した示唆しています。標本から集められた証拠は、彼ら自身の種のメンバーを共食いしたティラノサウルスにおける日和見的な摂食行動を示唆しています。 2010年のカリー、ホーナー、エリクソン、ロングリッチの研究は、ティラノサウルス属の共食いの証拠として提唱されました。彼らは、同じ属に起因する、骨に歯の跡があるいくつかのティラノサウルス標本を研究した。歯の跡は上腕骨、足の骨、中足骨で確認され、これは種内戦闘によって引き起こされた傷ではなく、日和見的な清掃の証拠と見なされていました。戦いの中で、彼らはライバルの足に手を伸ばすのは難しいだろうと提案し、かみ傷が死骸で作られた可能性が高くなりました。肉体の量が比較的少ない体の部分にかみ傷が付けられたため、ティラノサウルスは、より肉質の部分がすでに消費されている死体を食べていたことが示唆されます。彼らはまた、他のティラノサウルスが人食いを実践している可能性にもオープンでした。
子育て
ティラノサウルスが子供を育てているという直接的な証拠はありませんが(ティラノサウルスの幼魚と巣の化石の希少性は研究者に推測を残しています)、最も近い生きている親戚のように、現代の主竜類(鳥とワニ)のティラノサウルスが保護した可能性があることが示唆されていますそしてその若者を養った。ワニや鳥は、恐竜の子育ての現代的な類似物であると古生物学者によってしばしば示唆されています。親の行動の直接的な証拠は、マイアサウラpeeblesorumのような他の恐竜に存在します。これは、幼体を育てることが発見された最初の恐竜であり、より密接に関連するオヴィラプトル科で、後者は獣脚類の親の行動を示唆しています。
病理学

  寄生虫感染症のある個人の回復(MOR 980に基づく ) 2001年、ブルース・ロスチャイルドなどはの証拠を調べる研究公表疲労骨折や腱avulsionsに獣脚類恐竜と彼らの行動に影響を。疲労骨折は、単一のイベントではなく繰り返しの外傷によって引き起こされるため、他の種類の傷害よりも通常の行動によって引き起こされる可能性が高くなります。この研究で調べた81個のティラノサウルスの足の骨のうち、1個は疲労骨折であることがわかりましたが、10個の手根骨はどれも疲労骨折であることがわかりませんでした。研究者たちは、ティラノサウルスとアロサウルスの間でのみ腱の剥離を発見しました。剥離による損傷により、三角筋または大円筋の起点にあると思われるSue the T.rexの上腕骨に窪みが残りました。ティラノサウルスとアロサウルスの両方で前肢と肩に限定された剥離損傷の存在は、獣脚類が鳥よりも複雑で機能的に異なる筋肉組織を持っていた可能性があることを示唆しています。研究者たちは、スーの腱の剥離はおそらく苦しんでいる獲物から得られたと結論付けました。疲労骨折と腱の剥離の存在は、一般に、強制的な清掃ではなく、「非常に活発な」捕食に基づく食事の証拠を提供します。
2009年の研究では、いくつかの標本の頭蓋骨にある滑らかな縁の穴は、鳥に一般的に感染するトリコモナスのような寄生虫によって引き起こされた可能性があることが示されました。したがって、「スー」やMOR 980(「ペックスレックス」)などの重篤な感染者は、摂食がますます困難になった後、飢餓で死亡した可能性が以前は、これらの穴はbacterious骨の感染によって説明されていた放線菌や種内攻撃による。
同じ属に起因する骨に歯の跡があるティラノサウルス標本の1つの研究は、共食いの証拠として提示されました。上腕骨、足の骨、中足骨の歯の跡は、別のT. rexとの戦闘によって引き起こされた傷ではなく、日和見的な清掃を示している可能性が 他のティラノサウルスも人食いを実践している可能性が
古生態学

  地獄クリークの動物群(ティラノサウルスで
ダークブラウン)
ティラノサウルスは、白亜紀後期の終わりに、ランシアンの動物相段階(マーストリヒチアン時代)と呼ばれる時期に生息していました。ティラノサウルスは、北のカナダから少なくともララミディアの南のニューメキシコまでの範囲でした。この間、トリケラトプスはその範囲の北部の主要な草食動物でしたが、ティタノサウルスの 竜脚類 アラモサウルスはその南部の範囲を「支配」していました。ティラノサウルスの遺跡は、内陸および沿岸の亜熱帯、半乾燥平野など、さまざまな生態系で発見されています。

  ティラノサウルスとヘルクリーク累層の他の動物
いくつかの注目すべきティラノサウルスの遺跡がヘルクリーク累層で発見されています。マーストリヒチアンの間、この地域は亜熱帯気候で、温暖で湿度の高い気候でした。植物相は主に被子植物で構成されていましたが、夜明けのレッドウッド(メタセコイア)やナンヨウスギなどの樹木も含まれていました。ティラノサウルスは、このエコシステム共有ceratopsians レプトケラトプス、トロサウルス、及びトリケラトプス、ハドロサウルス科エドモントはannectens、parksosaurid Thescelosaurus、ankylosaurs アンキロサウルスとDenversaurus、パキケファロサウルス パキケファロサウルスとスファエロトルス、及び獣脚類オルニトミムス、ストルティオミムス、Acheroraptor、Dakotaraptor、Pectinodonと杏を。
ティラノサウルスが残っているもう1つの累層は、ワイオミングのランス累層です。これは、今日の湾岸に似たバイユー環境として解釈されています。動物相はヘルクリークと非常に似ていましたが、相対的なオルニトミムスの代わりにストルティオミムスが使用されていました。小さな角竜類のレプトケラトプスもこの地域に住んでいました。

  調査地域のヘルクリーク累層全体からの大型恐竜の時間平均国勢調査のグラフ
その南の範囲ではティラノサウルスは、ティタノサウルス類と一緒に住んでいたアラモサウルス、ceratopsiansトロサウルス、 BravoceratopsとOjoceratopsの種から成ってhadrosaursエドモントサウルス、クリトサウルスとの可能な種Gryposaurus、nodosaur Glyptodontopelta、oviraptorid Ojoraptosaurus、獣脚類の可能種トロオドンとリチャードエステシア、そして獣脚類 ケラトサウルス。世界の海面が低下したため、西部内陸海路が後退した可能性があるため、この地域は半乾燥の内陸平野によって支配されていたと考えられている。
ティラノサウルスは、ソノラにあるメキシコのロマスコロラダス層にも生息していた可能性が骨格の証拠はありませんが、化石層からの6本の脱落した歯と壊れた歯は、他の獣脚類の属と徹底的に比較されており、ティラノサウルスのものと同一であるように見えます。真の場合、証拠は、ティラノサウルスの範囲が以前に信じられていたよりもおそらく広範であったことを示しています。ティラノサウルスはもともとアジアの種であり、白亜紀の終わりの前に北アメリカに移動した可能性が
人口推計
チャールズマーシャルらによって2021年に発表された研究によると。、ある時点での成人のティラノサウルスの総個体数はおそらく20,000個体であり、コンピューターによる推定でも、総個体数は1,300以上328,000以下であることが示唆されています。著者自身は、特に病気のパンデミックがそのような小さな人口を簡単に一掃する可能性があることを考慮に入れると、20,000人の推定値はおそらく予想されるものよりも低いだろうと示唆しています。この属の存在期間全体で、約127,000世代が存在し、絶滅するまでに合計で約25億頭の動物が存在したと推定されています。
同じ論文では、2万匹のティラノサウルスの成虫の個体数では、カリフォルニアの大きさの地域に住む個体の数は3,800匹にもなる可能性があり、ワシントンDCの大きさの地域は個体群を支えることができると示唆されています。たった2匹の大人のティラノサウルス。この研究では、成体とは異なるニッチを占めているため、この個体群の推定値に存在する属の幼若動物の量は考慮されしたがって、この要因を考慮すると、総個体数ははるかに多かった可能性が同時に、生きている肉食動物の研究では、一部の捕食者の個体群は、同様の体重の他の個体群よりも密度が高いことが示唆されています(ジャガーやハイエナなど、体重は似ていますが、個体数密度が大きく異なります)。最後に、この研究は、ほとんどの場合、8000万人に1人のティラノサウルスだけが化石化することを示唆していますが、人口密度の高い地域では、16,000人に1人が化石化する可能性が
文化的意義
大衆文化のティラノサウルス
T. rexは、1905年に最初に記載されて以来、大衆文化で最も広く認識されている恐竜種になりました。完全な学名(二名法)で一般に知られている唯一の恐竜であり、学名の略語であるT.rexも広く使われるようになりました。 ロバート・T・バッカーは恐竜の異端者の中でこれに注目し、「『T。レックス』のような名前は舌にたまらない」と説明している。
も参照してください
古生物学の歴史
スー(恐竜)(FMNH-PR-2081)
ティラノサウルス科
注釈
^ 顕著/ T ɪ ˌ R æ N ə S ɔː R ə S、T aɪ – / 、ギリシャ語から””暴君トカゲ””を意味tyrannos( τύραννος)、 “”暴君””、及びsauros( σαῦρος)、 “”トカゲ””。

参考文献
^ 「ティラノサウルス」。オンライン語源辞書。
^ Breithaupt、BH; サウスウェル、EH; マシューズ、NA(2005年10月15日)。「ティラノサウルスレックスの100年のお祝い:Manospondylus gigas、Ornithomimus grandis、およびDynamosaurus imperiosus、西部でのティラノサウルスレックスの最も早い発見」。プログラムによる要約; 2005ソルトレイクシティ年次総会。アメリカ地質学会。37(7):406 . 2012年5月30日のオリジナルからアーカイブ。
^ ハッチャー、JB(1907)。「角竜類」。米国地質調査所のモノグラフ。49:113–114。
^ Osborn、HF(1917)。「オルニトレステス、ストルティオミムス、ティラノサウルスの骨格適応」。アメリカ自然史博物館の会報。35(43):733–771。hdl:2246/1334。
^ Larson、NL(2008)。「ティラノサウルスレックスの百年:骸骨」。ラーソンでは、P。; カーペンター、K。(編)。 ティラノサウルスレックス、暴君王。インディアナ州ブルーミントン:インディアナ大学出版局。頁 1 -55。ISBN 978-0-253-35087-9。
^ オズボーン、HF(1905)。「ティラノサウルスと他の白亜紀の肉食恐竜」。AMNHの会報。21(14):259–265。hdl:2246/1464。
^ Dingus、L。; Norell、M。(2010年5月3日)。バーナムブラウン:ティラノサウルスレックスを発見した男 。カリフォルニア大学出版。頁。  90、124 ISBN 978-0-520-94552-4。
^ オズボーン、HF ; ブラウン、B。(1906)。「ティラノサウルス、白亜紀後期の肉食恐竜」。AMNHの会報。22(16):281–296。hdl:2246/1473。
^ Breithaupt、BH; サウスウェル、EH; マシューズ、NA(2006)。ルーカス、SG; サリバン、RM(編)。「Dynamosaurusimperiosusとワイオミング州と西部でのティラノサウルスレックスの初期の発見」(PDF)。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要。35:258の元スケルトンDynamosaurusのimperiosus一緒に他のと(AMNH 5866 / BM R7995)、T.レックスの(AMNH 973、5027、および5881の部品を含む)材料は、今(自然史の大英博物館に売却されました自然史博物館)1960年。この資料は、ロンドンでこの恐竜の興味深い「ハーフマウント」展示に使用されました。現在、資料は研究コレクションに
^ マクドナルド、AT; ウルフ、DG; ドゥーリージュニア、AC(2018)。「ニューメキシコの白亜紀後期のメネフィー層からの新しいティラノサウルス(恐竜:獣脚類)」。PeerJ。6:6:e5749。土井:10.7717 /peerj.5749。PMC 6183510。PMID 30324024。    ^ 小さい、ザカリー(2020年10月7日)。「T.レックススケルトンはクリスティーズオークションで31.8百万ドルをもたらします」。ニューヨークタイムズ。
^ 「スーの骨の準備」。フィールド博物館で訴える。フィールド博物館。2007 。
^ Erickson、G。; Makovicky、PJ; カリー、PJ; Norell、M。; Yerby、S。; カリフォルニア州ブローチュ(2004年5月26日)。「ティラノサウルス恐竜の巨人症と生活史パラメータ」。ネイチャー。430(7001):772–775。Bibcode:2004Natur.430..772E。土井:10.1038 / nature02699。PMID 15306807。S2CID 4404887。    ^ 「スタン」。マンチェスター大学。9月18日、2010年からのアーカイブの元2010年9月18日に。
^ Fiffer、S。(2000)。「ジュラ紀の茶番劇」。 ティラノサウルススー。WHフリーマンアンドカンパニー、ニューヨーク。頁 121 -122。ISBN 978-0-7167-4017-9。
^ 「10代のT.レックスに会うバッキー」。インディアナポリス子供博物館。2014年7月7日。2014年12月27日のオリジナルからアーカイブ。
^ 「Digは5つのT.rex標本を引き上げます」。BBCニュース。2000年10月10日。
^ カリー、PJ; Hurum、JH; Sabath、K。(2003)。「ティラノサウルス恐竜の頭蓋骨の構造と進化」(PDF)。Acta PalaeontologicaPolonica。48(2):227–234 。
^ ブラック、ライリー(2015年10月28日)。「小さな恐怖:物議を醸している恐竜の種は、厄介なトゥイーンのティラノサウルスです」。スミソニアンマガジン。
^ 「博物館は世界最大のT-rex頭蓋骨を発表します」。2006年。 2006年4月14日のオリジナルからアーカイブ。
^ Gignac、PM; エリクソン、GM(2017)。「ティラノサウルスレックスの極端な骨角食の背後にある生体力学」。ScientificReports。7(1):2012年Bibcode:2017NatSR … 7.2012G。土井:10.1038 / s41598-017-02161-w。PMC 5435714。PMID 28515439。    ^ Lockley、MG; ハント、AP(1994)。「ニューメキシコ州北部の白亜紀/第三紀の境界の近くからの巨大な獣脚類恐竜ティラノサウルスの軌跡」。Ichnos。3(3):213–218。土井:10.1080 / 10420949409386390。
^ 「ヘルクリーク累層(白亜紀後期)、モンタナ、アメリカ合衆国からの可能性のあるティラノサウルストラック」。国立歴史博物館ニュース。2007年。 2007年12月14日のオリジナルからアーカイブ。
^ マニング、PL; オット、C。; ファルキンガム、PL(2009)。「米国モンタナ州のヘルクリーク累層(白亜紀後期)からの最初のティラノサウルストラック」。PALAIOS。23(10):645–647。Bibcode:2008Palai..23..645M。土井:10.2110 /palo.2008.p08-030r。S2CID 129985735。   ^ スミス、SD; 人、WS; Xing、L。(2016)。「ワイオミング州ランス累層(マーストリヒチアン)、グレンロックの「ティラノサウルス」トラックウェイ」。白亜紀の研究。61(1):1–4。土井:10.1016 /j.cretres.2015.12.020。
^ Perkins、S。(2016)。「おそらくT.レックスを追い越した可能性があります」。古生物学。土井:10.1126 /science.aae0270。
^ Walton、T。(2016)。「ジュラシックパークからあなたが知っていることをすべて忘れてください:スピードのために、T。レックスはヴェロキラプトルを打ち負かします」。USAトゥデイ。
^ Ruiz、J。(2017)。「「グレンロックのティラノサウルストラックウェイ、ランス累層(マーストリヒチアン)、ワイオミング」(Smith et al。、Cretaceous Research、v。61、pp。1–4、2016)」に関するコメント。白亜紀の研究。82:81–82。土井:10.1016 /j.cretres.2017.05.033。
^ 「スーという名前のT.レックス」(PDF)。フィールド博物館。フィールド博物館。2016年8月18日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
^ Hutchinson、JR; ベイツ、KT; Molnar、J。; アレン、V。; Makovicky、PJ(2011)。「ティラノサウルス・レックスの四肢と体の寸法の計算分析と、移動、個体発生、および成長への影響」。PLOSONE。6(10):e26037。Bibcode:2011PLoSO … 626037H。土井:10.1371 /journal.pone.0026037。PMC 3192160。PMID 22022500。    ^ 「スーファクトシート」(PDF)。フィールド博物館で訴える。フィールド自然史博物館。2016年8月18日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
^ Therrien、F。; ヘンダーソン、DM(2007年3月12日)。「私の獣脚類はあなたのものよりも大きいです…またはそうではありません:獣脚類の頭蓋骨の長さから体のサイズを推定します」。Journal of VertebratePaleontology。27(1):108–115。土井:10.1671 / 0272-4634(2007)27 2.0.CO; 2。ISSN 0272から4634まで。   ^ 人、SW; カリー、PJ; エリクソン、GM(2020)。「ティラノサウルスレックスの古くて非常に大きな成体標本」。解剖学的記録。303(4):656–672。土井:10.1002 /ar.24118。ISSN 1932から8486まで。PMID 30897281。    ^ ライル、A。(2019年3月22日)。「古生物学者は、これまでに発見された最大のティラノサウルスレックスを特定します」。アルバータ大学フォリオ。
^ アンダーソン、JF; ホール-マーティン、AJ; ラッセル、D。(1985)。「哺乳類、鳥類、恐竜の長骨周囲長と体重」。動物学ジャーナル。207(1):53–61。土井:10.1111 /j.1469-7998.1985.tb04915.x。
^ Bakker、RT(1986)。恐竜の異端者。ニューヨーク:ケンジントン出版。p。 241。ISBN  978-0-688-04287-5。OCLC  13699558。
^ ヘンダーソン、DM(1999年1月1日)。「3D数学的スライスによる絶滅した動物の質量と重心の推定」。古生物学。25(1):88–106。
^ エリクソン、GM; Makovicky、PJ; カリー、PJ ; ノレル、マサチューセッツ; Yerby、SA; カリフォルニア州ブローチュ(2004)。「ティラノサウルス恐竜の巨人症と比較生活史パラメータ」。ネイチャー。430(7001):772–775。Bibcode:2004Natur.430..772E。土井:10.1038 / nature02699。PMID 15306807。S2CID 4404887。    ^ ファーロウ、JO; スミス、MB; ロビンソン、JM(1995)。「ティラノサウルスレックスの体の質量、骨の強度インジケーター」、および走行性の可能性」。Journal of VertebratePaleontology。15(4):713–725。土井:10.1080 /02724634.1995.10011257。2008年10月23日にオリジナルからアーカイブされました。
^ Seebacher、F。(2001)。「恐竜の相対成長の長さと質量の関係を計算するための新しい方法」(PDF)。Journal of VertebratePaleontology。21(1):51–60。CiteSeerX 10.1.1.462.255。土井:10.1671 / 0272-4634(2001)021 2.0.CO; 2。
  ^ クリスチャンセン、P。; ファリナ、RA(2004)。「獣脚類恐竜の質量予測」。歴史生物学。16(2–4):85–92。土井:10.1080 / 08912960412331284313。S2CID 84322349。   ^ Stevens、Kent A.。「獣脚類恐竜の両眼視」。Journal of VertebratePaleontology。26(2):321–330。土井:10.1671 / 0272-4634(2006)26 2.0.CO; 2。
^ Jaffe、E。(2006年7月1日)。「 ‘SaurEyesの視力:T。レックスの視力は自然界で最高のものの1つでした」。サイエンスニュース。170(1):3–4。土井:10.2307 / 4017288。JSTOR 4017288 。   ^ Snively、E。; ヘンダーソン、DM; フィリップス、DS(2006)。「ティラノサウルス恐竜の融合したアーチ型の鼻音:頭蓋の強さと摂食力学への影響」(PDF)。Acta PalaeontologicaPolonica。51(3):435–454 。
^ Meers、MB。「ティラノサウルスレックスの最大咬合力と餌のサイズ、および摂食行動の推論との関係」。歴史生物学。16(1):1–12。土井:10.1080 / 0891296021000050755。S2CID 86782853。   ^ エリクソン、GM; ヴァンカーク、SD; スー、J。; レベンストン、私; Caler、WE; カーター、DR(1996)。「歯のマークが付いた骨からのティラノサウルスレックスの咬合力の推定」。ネイチャー。382(6593):706–708。Bibcode:1996Natur.382..706E。土井:10.1038 / 382706a0。S2CID 4325859。   ^ Holtz、TR(1994)。「ティラノサウルス科の系統発生的位置:獣脚類分類学への影響」。古生物学ジャーナル。68(5):1100–1117。土井:10.1017 / S0022336000026706。JSTOR 1306180。   ^ l m n Brochu、CR(2003)。「ティラノサウルスレックスの骨学:ほぼ完全な骨格と頭蓋骨の高解像度コンピューター断層撮影分析からの洞察」。古脊椎動物学会の回顧録。7:1〜138。土井:10.2307 / 3889334。JSTOR 3889334。   ^ スミス、JB(2005年12月1日)。「ティラノサウルスレックスの異歯性:獣脚類の歯列の分類学的および体系的な有用性への影響」。Journal of VertebratePaleontology。25(4):865–887。土井:10.1671 / 0272-4634(2005)025 2.0.CO; 2。
^ ダグラス、K。; ヤング、S。(1998)。「恐竜探偵」。ニューサイエンティスト。ある古生物学者は、T。レックスの巨大な湾曲した歯を「致命的なバナナ」と記憶に残っています。
^ 「スーの人口動態統計」。フィールド博物館で訴える。フィールド自然史博物館。2007年9月29日にオリジナルからアーカイブされました。
^ Carr、TD; Varricchio、DJ; Sedlmayr、JC; ロバーツ、EM; ムーア、JR(2017年3月30日)。「成長不全とワニのような顔の感覚系の証拠を持つ新しいティラノサウルス」。ScientificReports。7:44942. Bibcode:2017NatSR … 744942C。土井:10.1038 / srep44942。ISSN 2045年から2322年。PMC 5372470。PMID 28358353。     ^ Morhardt、Ashley(2009)。恐竜の笑顔:竜弓類の前上顎骨、上顎骨、および歯状骨のテクスチャと形態は、恐竜の口腔外構造を確実に推測するための骨学的相関を提供しますか?(修士論文)。ウエスタンイリノイ大学。
^ Reisz、RR; Larson、D。(2016)。「歯の解剖学と頭蓋骨の長さ対歯のサイズの比率は、獣脚類恐竜が唇を持っていたという仮説を支持します」。第4回年次総会、2016年、カナダ脊椎動物古生物学学会。ISSN 2292年から1389年。   ^ モンテヴィアーレワニ(漸新世、イタリア)の形態学、分類学、および系統発生関係。2018.p。67 。
^ リプキン、C。; カーペンター、K。(2008)。「ティラノサウルスレックスの前肢をもう一度見てください」。カーペンター、K。; ラーソン、PE(編)。 ティラノサウルスレックス、暴君王。ブルーミントン:インディアナ大学出版局。頁 167 -190。ISBN 978-0-253-35087-9。
^ Holtz、TR、Jr。(2004)「ティラノサウルス科」。でWeishampel、DB。ドドソン、P。; Osmólska、H。(編)。恐竜。バークレー校:カリフォルニア大学出版。頁 111 -136。ISBN  978-0-520-24209-8。
^ Paul、Gregory S.(1988)。世界の略奪的な恐竜:完全なイラスト入りガイド。ニューヨーク:サイモン&シュスター。p。 228。ISBN  978-0-671-61946-6。OCLC  18350868。
^ マレエフ、EA(1955)。FJアルコックによる翻訳。””(ロシア語のタイトル)”” [モンゴルの巨大な肉食恐竜] (PDF)。Doklady Akademii Nauk SSSR(ロシア語)。104(4):634–637。
^ Rozhdestvensky、AK(1965)。「アジアの恐竜の成長の変化とそれらの分類法のいくつかの問題」。古生物学ジャーナル。3:95〜109。
^ Carpenter、K。(1992)。「アジアと北アメリカのティラノサウルス(恐竜)」。ニュージャージー州メイターでは、チェン、P.-j。(編)。非海洋白亜紀の地質学の側面。北京:チャイナオーシャンプレス。pp。250–268。ISBN  978-7-5027-1463-5。OCLC  28260578。
^ カー、TD; ウィリアムソン、TE; シュワイマー、DR(2005)。「アラバマの後期白亜紀(中期カンパニアン)デモポリス層からのティラノサウルスの新属と新種」。Journal of VertebratePaleontology。25(1):119–143。土井:10.1671 / 0272-4634(2005)025 2.0.CO; 2。
^ ローウェン、マサチューセッツ州; Irmis、RB; Sertich、JJW; カリー、PJ ; サンプソン、SD(2013)。エヴァンス、教義と聖約(編)。「暴君恐竜の進化は白亜紀後期の海の上昇と下降を追跡します」。PLoSONE。8(11):e79420。Bibcode:2013PLoSO … 879420L。土井:10.1371 /journal.pone.0079420。PMC 3819173。PMID 24223179。    ^ Vergano、D。(2013年11月7日)。「T.レックスの前に支配された新たに発見された「ゴアの王」恐竜」。ナショナルジオグラフィック。
^ Geggel、L。(2016年2月29日)。「T.レックスはおそらく侵入種でした」。ライブサイエンス。
^ ホーン、DWE; 王、K。; サリバン、C。; 趙、X。; チェン、S。; Li、D。; Ji、S。; ジ、Q。; Xu、X。(2011)。「中国の白亜紀後期からの新しい、大きなティラノサウルス獣脚類」。白亜紀の研究。32(4):495–503。土井:10.1016 /j.cretres.2011.03.005。
^ オルシェフスキー、G。(1995)。「ティラノサウルスの起源と進化」。京龍学最前線。9–10:92–119。
^ カー、TD; ウィリアムソン、TE(2004)。「北アメリカ西部からのマーストリヒチアン後期ティラノサウルス科(恐竜:獣脚類)の多様性」。リンネ協会の動物学ジャーナル。142(4):479–523。土井:10.1111 /j.1096-3642.2004.00130.x。
^ ギルモア、CW(1946)。「モンタナのランス累層からの新しい肉食恐竜」。スミソニアンその他のコレクション。106:1〜19。
^ バッカー、RT; ウィリアムズ、M。; カリー、PJ(1988)。「モンタナの最新の白亜紀からのピグミーティラノサウルスの新属、ナノティラヌス」。ハンタリア。1:1〜30。
^ Carr、TD(1999)。「ティラノサウルス科(恐竜、コエルロサウルス)の頭蓋顔面個体発生」。Journal of VertebratePaleontology。19(3):497–520。土井:10.1080 /02724634.1999.10011161。
^ Tsuihiji、T。; 渡部正明; Tsogtbaatar、K。; 坪本徹; バーズボールド、R。; 鈴木聡; リー、AH; リッジリー、RC; 川原恭子; ウィットマー、LM(2011)。「モンゴルのブギンツァフのネメグト累層(白亜紀後期)からのタルボサウルスバタールの幼若標本の頭蓋骨学」。Journal of VertebratePaleontology。31(3):497–517。土井:10.1080 /02724634.2011.557116。S2CID 15369707。   ^ カリー、PJ(2003a)。「カナダ、アルバータ州の後期白亜紀からのティラノサウルス恐竜の頭蓋解剖学」。Acta PalaeontologicaPolonica。48:191–226。
^ Currie、Henderson、HornerおよびWilliams(2005)。「ティラノサウルスの歯、歯の位置、およびNanotyrannuslancensisの分類学的状態について。」「ティラノサウルス科の起源、分類学、古生物学」では、バーピー自然史博物館とノーザンイリノイ大学が共同で主催したシンポジウム。
^ ヘンダーソン(2005)。「ナノ・ノー・モア:ピグミー暴君の死。」「ティラノサウルス科の起源、分類学、古生物学」では、バーピー自然史博物館とノーザンイリノイ大学が共同で主催したシンポジウム。
^ ラーソン(2005)。「ナノティラヌスの場合。」「ティラノサウルス科の起源、分類学、古生物学」では、バーピー自然史博物館とノーザンイリノイ大学が共同で主催したシンポジウム。
^ Larson P(2013)、「Nanotyrannus Lancensisの妥当性(獣脚類、ランシアン–北米の上部マーストリヒチアン」、脊椎動物古生物学学会:第73回年次総会、プログラムによる要約、p。159。
^ D.カー、トーマス(2013年9月15日)。”” “”ナノティラヌスは本当ではない、本当に”” “”。ティラノサウルス中央。
^ 人、WS; カリー、PJ(2016)。「肉食恐竜の走行性四肢比率をスコアリングするためのアプローチと相対成長を説明する試み」。ScientificReports。6。19828. Bibcode:2016NatSR … 619828P。土井:10.1038 / srep19828。PMC 4728391。PMID 26813782。    ^ 「後肢の比率はナノティラヌスの有効性をサポートしていません」。mambobob-raptorsnest.blogspot.com。
^ Schmerge、Joshua D。; ロスチャイルド、ブルースM.(2016)。「獣脚類恐竜の歯溝の分布:獣脚類の系統発生とNanotyrannus Bakker et al。、1988属の妥当性への影響」。白亜紀の研究。61:26–33。土井:10.1016 /J.CRETRES.2015.12.016。S2CID 85736236。   ^ Brusatte、Stephen L。; カー、トーマスD。; ウィリアムソン、トーマスE。; ホルツ、トーマスR。; ホーン、デビッドWE; ウィリアムズ、スコットA.(2016)。「Dentary溝形態はtyrannosauroid恐竜の有効な分類群として『ナノティラヌス』を区別しないでコメント: 『獣脚類恐竜のdentary溝の分布:。獣脚類系統属ナノティラヌスバッカーらの妥当性への影響、1988 』」(PDF)。白亜紀の研究。65:232–237。土井:10.1016 /J.CRETRES.2016.02.007。hdl:20.500.11820 / f1e76074-47eb-4c25-b4c1-a3782551fd5a。S2CID 56090258。
  ^ ウッドワード、ホリーN。; トレメイン、ケイティ; ウィリアムズ、スコットA。; ザンノ、リンゼイE。; ホーナー、ジョンR。; ネイサン・ミルボルド(2020)「ティラノサウルス・レックスの成長:骨組織学はピグミー「ナノティラヌス」に反論し、幼いティラノサウルスの個体発生的ニッチ分割をサポートします」。サイエンスアドバンシス。6(1):eaax6250。Bibcode:2020SciA …. 6.6250W。土井:10.1126 /sciadv.aax6250。ISSN 2375年から2548年。PMC 6938697。PMID 31911944。     ^ カー、TD(2020)。「複数の証拠から得られたティラノサウルスレックスの高解像度成長シリーズ」。PeerJ。8:e9192。土井:10.7717 /peerj.9192。
^ Carr、TD(2020年6月5日)。「複数の証拠から得られたティラノサウルスレックスの高解像度成長シリーズ–著者のトーマスD.カー博士が彼の新しい研究について論じています」。PeerJblog 。
^ ホーナー、JR; Padian、K。(2004)。「ティラノサウルスレックスの年齢と成長のダイナミクス」。議事録:生物科学。271(1551):1875–80。土井:10.1098 /rspb.2004.2829。PMC 1691809。PMID 15347508。    ^ Schweitzer、MH; ウィットマイヤー、JL; ホーナー、JR(2005)。「平胸類とティラノサウルスレックスの性別特有の生殖組織」。科学。308(5727):1456–60。Bibcode:2005Sci … 308.1456S。土井:10.1126 /science.11​​12158。PMID 15933198。S2CID 30264554。    ^ リー、AH; Werning、S。(2008)。「成長中の恐竜の性的成熟は爬虫類の成長モデルに適合しません」。国立科学アカデミーの議事録。105(2):582–587。Bibcode:2008PNAS..105..582L。土井:10.1073 /pnas.0708903105。PMC 2206579。PMID 18195356。    ^ シュバイツァー、MH; 鄭、W。; ザンノ、L。; Werning、S。; 杉山徹(2016)。「化学は、ティラノサウルスレックスの性別固有の生殖組織の識別をサポートしています」。ScientificReports。6(23099):23099. Bibcode:2016NatSR … 623099S。土井:10.1038 / srep23099。PMC 4791554。PMID 26975806。    ^ エリクソン、GM; カリー、PJ; イノウエ、BD; ウィン、AA(2006)。「ティラノサウルスの生命表:非鳥類の恐竜の集団生物学の例」。科学。313(5784):213–7。Bibcode:2006Sci … 313..213E。土井:10.1126 /science.11​​25721。PMID 16840697。S2CID 34191607。    ^ ウッドワード、ホリーN; トレメイン、ケイティ; ウィリアムズ、スコットA; ザンノ、リンゼイE; ホーナー、ジョンR; ネイサン・ミルボルド(2020年1月1日)。「ティラノサウルス・レックスの成長:骨組織学はピグミー「ナノティラヌス」に反論し、幼いティラノサウルスの個体発生的ニッチ分割をサポートします」。サイエンスアドバンシス。6(1):eaax6250。Bibcode:2020SciA …. 6.6250W。土井:10.1126 /sciadv.aax6250。PMC 6938697。PMID 31911944。    ^ グレシュコ、マイケル(2020年1月1日)。「これらのなめらかな略奪的な恐竜は本当に10代のT.レックスです」。ナショナルジオグラフィック。
^ Holtz、TR、Jr(2013年3月19日)[2013年3月8日開催の講演]。トーマス・ホルツ博士(講演)とのティラノサウルス・レックスの生涯と時代。ワシントン州シアトル:バーク自然史文化博物館。
^ ポール、GS(2008)。「第18章:白亜紀の北アメリカとアジアの巨大なティラノサウルスの超捕食者の極端なライフスタイルと習慣」。ラーソンでは、PL; カーペンター、K。(編)。 ティラノサウルス、暴君王。インディアナ大学プレス。pp。307–345。ISBN 978-0-253-35087-9。
^ ベル、PR; カンピオーネ、北東; 人物IV、WS; カリー、PJ; ラーソン、PL; タンケ、DH; バッカー、RT(2017)。「ティラノサウルスの外皮は、巨人症と羽毛の進化の相反するパターンを明らかにします」。生物学の手紙。13(6):20170092. DOI:10.1098 / rsbl.2017.0092。PMC 5493735。PMID 28592520。    ^ Farago、J。(2019年3月7日)。「あなたが彼を見たことがないようなT.レックス:羽を使って」。ニューヨークタイムズ。
^ Xing、X。; ノレル、マサチューセッツ; クアン、X。; 王、X。; 趙、Q。; Jia、C。(2004年10月7日)。「中国からの基本的なティラノサウルスとティラノサウルスのプロトフェザーの証拠」。ネイチャー。431(7009):680–684。Bibcode:2004Natur.431..680X。土井:10.1038 / nature02855。PMID 15470426。S2CID 4381777。    ^ Xing、X。; 王、K。; 張; Ma、Q。; Xing、L。; サリバン、C。; 胡、D。; チェン、S。; Wang、S。(2012年4月5日)。「中国の白亜紀前期からの巨大な羽毛恐竜」(PDF)。ネイチャー。484(7392):92–95。Bibcode:2012Natur.484 … 92X。土井:10.1038 / nature10906。PMID 22481363。S2CID 29689629。2012年4月17日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
  
^ Naish、D。「大きな略奪的な恐竜の敏感な顔」。テトラポッド動物学。サイエンティフィックアメリカンブログネットワーク。
^ “”モンテヴィアーレワニ(漸新世、イタリア)の形態学、分類学、および系統発生関係。p。67″”。脊椎動物古生物学と比較解剖学の年次シンポジウム。
^ ミリンコビッチ、ミシェル; マヌキアン、リアナ; デブリー、エイドリアン; ディポイ、ニコラス; マーティン、サミュエル; シン、ダルジット; ランバート、ドミニク; Zwicker、Matthias(2013年1月4日)。「ワニの頭の鱗は発達単位ではありませんが、物理的な亀裂から出現します」。科学。339(6115):78–81。Bibcode:2013Sci … 339 … 78M。土井:10.1126 /science.1226265。PMID 23196908。S2CID 6859452 。    ^ Carpenter、K。(1992)。「ティラノサウルスレックスの変異」。カーペンター、K。; カリー、PJ(編)。恐竜分類学:アプローチと展望。ケンブリッジ:ケンブリッジ大学出版局。pp。141–145。ISBN  978-0-521-43810-0。
^ Larson、PL(1994)。「ティラノサウルスのセックス」。ローゼンバーグ、GD; ウォルバーグ、DL(編)。ディノフェスト。7。古生物学会特別刊行物。pp。139–155。
^ エリクソン、GM; クリストファー、LA; ラーソン、P。(2005)。「両性具有のレックス–ワニと非鳥類の恐竜の性別を決定するためのシェブロンの有用性」。動物学(イエナ、ドイツ)。108(4):277–86。土井:10.1016 /j.zool.2005.08.001。PMID 16351976。   ^ シュバイツァー、MH; エルシー、RM; ダッケ、CG; ホーナー、JR; ラム、ET(2007)。「産卵ワニ(アリゲーターmississippiensis)の主竜類は髄質の骨を形成しますか?」骨。40(4):1152–8。土井:10.1016 /j.bone.2006.10.029。PMID 17223615。   ^ Leidy、J。(1865)。「米国の白亜紀層の絶滅した爬虫類に関する回顧録」。知識へのスミソニアンの貢献。14:1〜135。
^ 「ティラノサウルス」。アメリカ自然史博物館。2008年12月8日にオリジナルからアーカイブされました。
^ ニューマン、BH(1970)。「肉食性ティラノサウルスの姿勢と歩行」。リンネ協会の生物学ジャーナル。2(2):119–123。土井:10.1111 /j.1095-8312.1970.tb01707.x。
^ 「爬虫類の壁画の時代」。イェール大学。2008 。
^ ロス、RM; Duggan-Haas、D。; Allmon、WD(2013)。「ティラノサウルスレックスの姿勢:なぜ学生は科学の背後に遅れをとっているのか?」地球科学教育ジャーナル。61(1):145–160。Bibcode:2013JGeEd..61..145R。土井:10.5408 /11-259.1。S2CID 162343784。   ^ 「ティラノサウルスレックス:もう三脚ではありません」。アメリカ科学振興協会。
^ スティーブンス、ケントA.(2011)。””ティラノサウルスレックス–””レックス、座って”” “”。ix.cs.uoregon.edu 。
^ 「T。レックスが倒れた場合、その小さな腕と低重心を考えると、どのように起き上がったのですか?」。サイエンティフィックアメリカン。
^ ランベ、LM(1914)。「アルバータ州のベリーリバー層からの肉食恐竜の新しい属と種について、同じ地平線からのStephanosaurusmarginatusの頭蓋骨の説明付き」。オタワナチュラリスト。27:129–135。
^ ホーナー、JR ; レッセム、D。(1993)。完全なT.レックス。ニューヨーク市:サイモン&シュスター。ISBN  978-0-671-74185-3。
^ 「T。レックスの新しい見方|スミソニアン国立自然史博物館」。4月13日、2020年からのアーカイブの元2020年4月13日に。
^ カーペンター、K。; スミス、M。(2001)。「ティラノサウルスレックスの前肢骨学と生体力学」。ではTanke、DH ; カーペンター、K。(編)。中生代の脊椎動物の生活。ブルーミントン:インディアナ大学出版局。頁。  90から116まで。ISBN  978-0-253-33907-2。
^ Pickrell、J。(2017年11月2日)。「T.レックスの小さな腕は悪質な武器だったかもしれない」。ナショナルジオグラフィック。
^ バッカー、RT(1968)。「恐竜の優位性」(PDF)。ディスカバリー。3(2):11–12。2006年9月9日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
^ バッカー、RT(1972)。「恐竜の吸熱の解剖学的および生態学的証拠」(PDF)。ネイチャー。238(5359):81–85。Bibcode:1972Natur.238 … 81B。土井:10.1038 / 238081a0。S2CID 4176132。2006年9月9日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。   ^ バリック、RE; シャワー、WJ(1994)。「ティラノサウルスレックスの熱生理学:酸素同位体からの証拠」。科学。265(5169):222–224。Bibcode:1994Sci … 265..222B。土井:10.1126 /science.265.5169.222。PMID 17750663。S2CID 39392327。    ^ Trueman、C。; Chenery、C。; Eberth、DA; Spiro、B。(2003)。「陸生および海底堆積物から回収された恐竜および他の脊椎動物の骨の酸素同位体組成に対する続成作用」。地質学会誌。160(6):895–901。Bibcode:2003JGSoc.160..895T。土井:10.1144 / 0016-764903-019。S2CID 130658189。   ^ バリック、RE; シャワー、WJ(1999)。「ギガノトサウルスの熱生理学と生物学:ティラノサウルスとの比較」。古生物学エレクトロニカ。2(2)。
^ バリック、RE; Stoskopf、MK; シャワー、WJ(1999)。「恐竜の骨の酸素同位体」。ファーロウでは、JO; ブレット-サーマン、MK(編)。完全な恐竜。ブルーミントン:インディアナ大学出版局。pp。474–490。ISBN  978-0-253-21313-6。
^ パラディーノ、FV; スポティラ、JR; Dodson、P。(1999)。「巨人のための青写真:大きな恐竜の生理学のモデル化」。ファーロウでは、JO; ブレット-サーマン、MK(編)。完全な恐竜。ブルーミントン:インディアナ大学出版局。pp。491–504。ISBN  978-0-253-21313-6。
^ Chinsamy、A。; ヒレニウス、WJ(2004)。「非鳥類恐竜の生理学」。ワイシャンペルでは、DB; Dodson、P。; Osmólska、H。(編)。恐竜。バークレー校:カリフォルニア大学出版。頁 643 -659。ISBN  978-0-520-24209-8。
^ Seymour、RS(2013年7月5日)。「大型ワニと哺乳類の最大の好気性および嫌気性発電:恐竜の巨大体温への影響」。PLOSONE。8(7):e69361。Bibcode:2013PLoSO … 869361S。土井:10.1371 /journal.pone.0069361。ISSN 1932から6203まで。PMC 3702618。PMID 23861968。     ^ 「T。レックスは頭にエアコンを持っていた、研究は示唆している」。ScienceDaily 。
^ Fields、H。(2006)。「恐竜ショッカー」。スミソニアンマガジン。
^ シュバイツァー、MH ; ウィットマイヤー、JL; ホーナー、JR; トポルスキー、JK(2005)。「ティラノサウルスレックスの軟組織血管と細胞保存」。科学。307(5717):1952–5。Bibcode:2005Sci … 307.1952S。土井:10.1126 /science.11​​08397。PMID 15790853。S2CID 30456613。    ^ Rincon、P。(2007年4月12日)。「タンパク質はT.レックスを鶏にリンクします」。BBCニュース。
^ Vergano、D。(2007年4月13日)。「昨日のT.レックスは今日の鶏です」。USAトゥデイ。
^ ケイ、TG; Gaugler、G。; Sawlowicz、Z。(2008)。Stepanova、A。(ed。)「細菌性バイオフィルムとして解釈される恐竜の軟組織」。PLOSONE。3(7):e2808。Bibcode:2008PLoSO … 3.2808K。土井:10.1371 /journal.pone.0002808。PMC 2483347。PMID 18665236。    ^ 「新しい研究は恐竜の軟組織がまだ生き残るという概念に挑戦します」(プレスリリース)。Newswise。2008年7月24日。
^ 「研究者の討論:それは保存された恐竜の組織なのか、それともバクテリアのスライムなのか?」(プレスリリース)。発見する。2008年7月30日。
^ サンアントニオ、JD; シュバイツァー、MH; ジェンセン、ST; Kalluri、R。; Buckley、M。; Orgel、JPRO(2011)。Van Veen、HW(ed。)「恐竜ペプチドはタンパク質生存のメカニズムを示唆している」。PLOSONE。6(6):e20381。Bibcode:2011PLoSO … 620381S。土井:10.1371 /journal.pone.0020381。PMC 3110760。PMID 21687667。    ^ ピーターソン、JE; Lenczewski、ME; Scherer、RP(2010年10月12日)。「化石および現存する主竜類における一次軟組織の保存に対する微生物バイオフィルムの影響」。PLOSONE。5(10):e13334。Bibcode:2010PLoSO … 513334P。土井:10.1371 /journal.pone.0013334。PMC 2953520。PMID 20967227。保存された有機遺物を微生物バイオフィルムとして解釈する可能性は非常に低いです。    ^ ハッチンソン、JR; ガルシア、M。(2002)。「ティラノサウルスは速い走者ではありませんでした」。ネイチャー。415(6875):1018–21。Bibcode:2002Natur.415.1018H。土井:10.1038 / 4151018a。PMID 11875567。S2CID 4389633。    ^ Hutchinson、JR(2004)。「二足歩行能力の生体力学的モデリングと感度分析。II。絶滅した分類群」(PDF)。形態学ジャーナル。262(1):441–461。土井:10.1002 /jmor.10240。PMID 15352202。S2CID 15677774。2008年10月31日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
  
^ Holtz、TR(1996年5月1日)。「コエルロサウルス(恐竜;獣脚類)の系統分類学」。古生物学ジャーナル。70(3):536–538。土井:10.1017 / S0022336000038506 。
^ ベントン、M。(2014)。脊椎動物古生物学(第4版)。p。193. ISBN  978-1118407554。
^ デセッキ、T。アレクサンダー; Mloszewska、Aleksandra M。; ジュニア、トーマスR.ホルツ; ハビブ、マイケルB。; ラーソン、ハンスCE(2020年5月13日)。「速くて質素な:発散的な運動戦略は獣脚類恐竜の手足の延長を促進します」。PLOSONE。15(5):e0223698。Bibcode:2020PLoSO..1523698D。土井:10.1371 /journal.pone.0223698。PMC 7220109。PMID 32401793。    ^ 「T。レックスはチャンピオンウォーカーであり、低速で非常に効率的でした」。EurekAlert!。
^ van Bijlert、PA; ヴァンゾースト、AJK; シュルプ、AS(2021)。「固有振動数法:尾の固有振動数に基づいてティラノサウルスレックスの好ましい歩行速度を推定する」。王立学会オープンサイエンス。8(4):201441. Bibcode:2021RSOS …. 801441V。土井:10.1098 /rsos.201441。PMC 8059583。PMID 33996115。S2CID 233312053。レイサマリー。     ^ 「なぜティラノサウルスは遅いランナーであり、なぜ最大のものが常に最速であるとは限らないのか」。ScienceDaily。2017年7月17日。
^ Hirt、MR; Jetz、W。; ブリティッシュコロンビア州ラル; Brose、U。(2017)。「一般的なスケーリングの法則は、最大の動物が最速ではない理由を明らかにしています」。ネイチャーエコロジー&エボリューション。1(8):1116–1122。土井:10.1038 / s41559-017-0241-4。PMID 29046579。S2CID 425473。    ^ 売り手、WI; 池、SB; ブラッシー、カリフォルニア; マニング、PL; ベイツ、KT(2017年7月18日)。「ストレス制約のあるマルチボディ動的解析を使用したティラノサウルスレックスのランニング能力の調査」。PeerJ。5:e3420。土井:10.7717 /peerj.3420。ISSN 2167から8359まで。PMC 5518979。PMID 28740745。     ^ コットン、JR; ハートマン、SA; カリー、PJ; ウィットマー、LM; ラッセル、AP; ホルツ、TRジュニア; バーンズ、私; サリング、LA; マリソン、H。; ヘンダーソン、DM; オブライエン、H。; Snively、E。(2019年2月21日)。「より低い回転慣性とより大きな脚の筋肉は、他の大きな獣脚類よりもティラノサウルスのより速い回転を示します」。PeerJ。7:e6432。土井:10.7717 /peerj.6432。PMC 6387760。PMID 30809441。    ^ Caneer、T。; Molkestad、T。; ルーカス、SG(2021年)。「レイトン盆地の上部白亜紀のトラックは、おそらく伏臥位から上昇するティラノサウルスを示しています」。ニューメキシコ自然史科学博物館:29–37。
^ スミス、SD; 人、WS; Xing、Lida(2016)。「ワイオミング州ランス累層(マーストリヒチアン)、グレンロックのティラノサウルストラックウェイ」。白亜紀の研究。61:1–4。土井:10.1016 /j.cretres.2015.12.020。
^ Pastino、B。(2016)。「ワイオミングで発見されたティラノサウルスの足跡は恐竜の速度を明らかにする」。WesternDigs。61:1–4。土井:10.1016 /j.cretres.2015.12.020。
^ Witmer、LM; リッジリー、RC(2009)。「ティラノサウルス(恐竜、獣脚類)の脳、脳頭蓋、耳の領域への新しい洞察、感覚の組織化と行動への影響」。解剖学的記録。292(9):1266–1296。土井:10.1002 /ar.20983。PMID 19711459。S2CID 17978731。    ^ スティーブンス、KA(2011年4月1日)。「獣脚類恐竜の両眼視」。
^ “” T.レックスの脳の研究は洗練された ‘鼻’ “”を明らかにします。カルガリーヘラルド。2008年10月28日。
^ 川辺宗一郎; 服部曽木(2021)。「ティラノサウルスの歯の複雑な神経血管系」。歴史生物学:1–9。土井:10.1080 /08912963.2021.1965137。
^ 「T。レックスの顎にはセンサーがあり、それがさらに恐ろしい捕食者になりました」。phys.org。
^ Hurlburt、GS; リッジリー、RC; ウィットマー、LM(2013年7月5日)。「ティラノサウルス恐竜の脳と大脳の相対的なサイズ:現存するワニの脳とエンドキャストの定量的関係を使用した分析」。パリッシュでは、MJ; モルナー、RE; カリー、PJ; Koppelhus、EB(編)。Tyrannosaurid古生物学。インディアナ大学プレス。pp。134–154。ISBN  978-0-253-00947-0。
^ Brusatten、Steve(2018)。恐竜の興亡。ニューヨーク、ニューヨーク:HarperCollinsPublishers。p。219. ISBN  9780062490438。
^ “”ディノギャング””。ディスカバリーチャンネル。2011年6月22日。2012年1月19日のオリジナルからアーカイブ。
^ コリンズ、N。(2011年6月22日)。””ティラノサウルスレックス ‘パックで狩り’ “”。電信。
^ Wallis、P。(2012年6月11日)。「論説:T。レックスパックハンター?怖いですが、本当のようです」。Digitaljournal.com 。
^ Switek、B。(2011年7月25日)。「骨の束は血に飢えたティラノサウルスのギャングを作りません」。ガーディアン。
^ カリー、フィリップJ.(1998)。「ティラノサウルスにおける群生行動の可能性のある証拠」(PDF)。ガイア。15:271–277。2009年3月26日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。(2000年まで印刷されません)
^ サンプル、I。(2014年7月23日)。「研究者は、ティラノサウルスが群れで狩りをしたという最初の兆候を見つけました」。ガーディアン。
^ McCrea、RT(2014)。「 『ティラノサウルスの恐怖』:ティラノサウルスの最初の軌道とティラノサウルス科の貪欲さと病理学の証拠」。PLOSONE。9(7):e103613。Bibcode:2014PLoSO … 9j3613M。土井:10.1371 /journal.pone.0103613。PMC 4108409。PMID 25054328。    ^ ゴキブリ、ブライアンT。; ブリンクマン、ダニエルT.(2007)。「Deinonychusantirrhopusおよび他の非鳥類の獣脚類恐竜における協力的なパックハンティングと群集性の再評価」。ピーボディ自然史博物館の会報。48(1):103–138。土井:10.3374 / 0079-032X(2007)48 2.0.CO; 2。
^ ピーターソン、JE; メリーランド州ヘンダーソン; シェラー、RP; ヴィットーレ、CP(2009)。「幼いティラノサウルスを噛む顔と行動への影響」。PALAIOS。24(11):780–784。Bibcode:2009Palai..24..780P。土井:10.2110 /palo.2009.p09-056r。S2CID 85602478。2013年8月11日にオリジナルからアーカイブされました。   ^ Parisi、T。(2009年11月2日)。「T.レックスNIUの科学者のひどい十代の若者たち:若いティラノサウルスはお互いに深刻な戦いをしました」。ノーザンイリノイ大学。2013年8月14日にオリジナルからアーカイブされました。
^ “” T。レックススカベンジャーを殺す時間””ディベート”” “”。ナショナルジオグラフィック。2013年7月16日。2018年7月12日のオリジナルからアーカイブ。
^ ブラック、ライリー(2012年4月13日)。「ティラノサウルスが竜脚類を切り刻んだとき」。スミソニアンマガジン。スミソニアンメディア。25:469 DOI:10.1671 / 0272から4634(2005)025 2.0.CO; 2 。
^ ブラック、ライリー(2012)。「ティラノサウルスレックスの危険で致命的なかみ傷」。スミソニアンマガジン。スミソニアン協会。
^ ベイツ、KT; ファルキンガム、PL(2012年2月29日)。「マルチボディダイナミクスを使用したティラノサウルスレックスの最大バイトパフォーマンスの推定」。生物学的手紙。8(4):660–664。土井:10.1098 /rsbl.2012.0056。PMC 3391458。PMID 22378742。    ^ Scully、C。(2002)。応用歯科科学のオックスフォードハンドブック。オックスフォード大学出版局。p。 156。ISBN  978-0-19-851096-3。
^ Lautenschlager、Stephan(2015年11月4日)。「獣脚類恐竜における頭蓋筋骨格の制約の推定」。王立学会オープンサイエンス。2(11):150495. Bibcode:2015RSOS …. 250495L。土井:10.1098 /rsos.150495。PMC 4680622。PMID 26716007。    ^ 「一緒に食べる方がいいですか?恐竜の顎が食事にどのように影響したか」。サイエンスデイリー。2015年11月3日。2015年11月4日のオリジナルからアーカイブ。
^ ランベ、LB(1917)。「白亜紀の恐竜ゴルゴサウルス」。カナダ地質調査部の回顧録。100:1〜84。土井:10.4095 / 101672。
^ ファーロウ、JO; ホルツ(2002)。「恐竜の捕食の化石記録」(PDF)。コワレフスキーでは、M。; ケリー、PH(編)。捕食の化石記録。古生物学会の論文。8。TR Jr. pp。251–266。2008年10月31日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
^ ホーナー、JR(1994)。「ステーキナイフ、ビーズのような目、そして小さな小さな腕(スカベンジャーとしてのティラノサウルスの肖像画)」。古生物学会特別刊行物。7:157–164。土井:10.1017 / S2475262200009497。
^ Amos、J。(2003年7月31日)。「科学/自然:T。レックスは裁判にかけられます」。BBCニュース。
^ Amos、J。(2003年7月31日)。「科学/自然:T。レックスは裁判にかけられます」。BBCニュース。
^ ファーロウ、JO; ホルツ、TR(2002)。コワレフスキー、M。; ケリー、PH(編)。「恐竜の捕食の化石記録」(PDF)。古生物学会論文。8:251–266。土井:10.1017 / S108933260000111X。2008年10月31日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
^ ホルツ、トーマスR.(2008)。「第20章:ティラノサウルスレックスと他の暴君恐竜のための義務的な清掃仮説の批判的な再評価」。ラーソンでは、ピーター。カーペンター、ケネス(編)。ティラノサウルスレックス:暴君王。本の出版社。pp。371–394。ISBN  978-0-253-35087-9。
^ チン、K。; Tokaryk、TT; エリクソン、GM; コーキング、LC(1998年6月18日)。「キングサイズの獣脚類の糞石」。ネイチャー。393(6686):680–682。Bibcode:1998Natur.393..680C。土井:10.1038 / 31461。S2CID 4343329。  Monastersky、R。での要約(1998年6月20日)。「T.レックスのうんちからスクープを取得する」。サイエンスニュース。153(25):391 DOI:10.2307 / 4010364。JSTOR 4010364。2013年5月11日にオリジナルからアーカイブされました。  ^ Choiniere、Jonah N。; Neenan、James M。; シュミッツ、ラース; フォード、デビッドP。; シャペル、キンバリーEJ; バラノフ、エイミーM。; Sipla、Justin S。; ゲオルギ、ジャスティンA。; Walsh、Stig A。; Norell、Mark A。; 徐星; クラーク、ジェームズM。; ベンソン、ロジャーBJ(2021年5月7日)。「獣脚類恐竜の視覚と聴覚のモダリティの進化」。科学。372(6542):610–613。Bibcode:2021Sci … 372..610C。土井:10.1126 /science.abe7941。ISSN 0036から8075まで。PMID 33958472。S2CID 233872840。     ^ 「シュヴウイア:暗闇の中で狩りをした恐竜」。phys.org。
^ Carpenter、K。(1998)。「獣脚類恐竜による略奪行動の証拠」。ガイア。15:135–144。2007年11月17日にオリジナルからアーカイブされました。
^ Eberth、David A。; Evans、David C.、eds。(2015)。「カナダ、アルバータ州からの白亜紀後期のハドロサウルス科の古病理学」。ハドロサウルス。インディアナ大学プレス。pp。540–571。ISBN  978-0-253-01390-3。 プレプリント ^ Siviero、ART V。; ブランド、レオナルドR。; クーパー、アレンM。; ヘイズ、ウィリアムK。; レガ、エリザベス; シビエロ、ベタニアCT(2020)。「米国ワイオミング州、ランス累層(マーストリヒチアン)の単一優占骨床からのエドモントサウルスアネクテンスにおける尾内移動性に影響を与える骨格外傷」。PALAIOS。35(4):201–214。Bibcode:2020Palai..35..201S。土井:10.2110 /palo.2019.079。S2CID 218503493。   ^ ハップ、J。; カーペンター、K。(2008)。「ティラノサウルスレックスとトリケラトプスの直接の遭遇における捕食者と被食者の行動の分析」。カーペンター、K。; ラーソン、PE(編)。ティラノサウルスレックス、暴君の王(過去の生活)。ブルーミントン:インディアナ大学出版局。pp。355–368。ISBN  978-0-253-35087-9。
^ Dodson、P。(1996)。角のある恐竜。プリンストン大学出版局。p。 19。
^ タンケ、DH ; カリー、PJ(1998)。「獣脚類恐竜の頭を噛む行動:古病理学的証拠」(PDF)。ガイア(15):167–184。ISSN 0871から5424まで。2008年2月27日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。   ^ ピーターソン、JE; Daus、KN(2019年3月4日)。「幼いティラノサウルスレックスに起因する摂食痕跡は、個体発生の食餌傾向への洞察を提供します」。PeerJ。7:e6573。土井:10.7717 /peerj.6573。ISSN 2167から8359まで。PMC 6404657。PMID 30863686。     ^ Abler、WL(1992)。「ティラノサウルス恐竜の鋸歯状の歯、および他の動物の噛む構造」。古生物学。18(2):161–183。土井:10.1017 / S0094837300013956。
^ ゴールドスタイン、EJC; ティレル、KL; シトロン、DM; コックス、CR; レッキオ、IM; 沖本B .; Bryja、J。; フライ、BG(2013年6月1日)。「16匹の捕獲されたコモドオオトカゲ(Varanus komodoensis)からの唾液と歯肉の嫌気性および好気性細菌学:「毒としての細菌」モデルの新しい意味」。動物園と野生生物医学のジャーナル。44(2):262–272。土井:10.1638 /2012-0022R.1。ISSN 1042から7260まで。PMID 23805543。S2CID 9932073。     ^ Snively、E。; コットン、JR; リッジリー、R。; ウィットマー、LM(2013)。「アロサウルス(恐竜、獣脚類)の頭頸部機能のマルチボディダイナミクスモデル」。古生物学エレクトロニカ。16(2)。土井:10.26879 / 338。
^ Longrich、NR; ホーナー、JR; エリクソン、GM; カリー、PJ(2010)。「ティラノサウルスレックスの共食い」。PLOSONE。5(10):e13419。Bibcode:2010PLoSO … 513419L。土井:10.1371 /journal.pone.0013419。PMC 2955550。PMID 20976177。    ^ 「ニューメキシコの上部白亜紀(カンパニアン/マーストリヒチアン)サンフアン盆地からのティラノサウルス恐竜における共食いの新しい証拠」。ResearchGate。
^ Farlow、James Orville(1989)。恐竜の古生物学。アメリカ地質学会。ISBN  978-0-8137-2238-2。
^ 「マイアサウラ」、ドドソン他 (1994); 116〜117ページ ^ ホーナー、JR; マケラ、R。(1979)。「少年の巣は恐竜の間の家族構造の証拠を提供します」。ネイチャー。282(5736):296–298。Bibcode:1979Natur.282..296H。土井:10.1038 / 282296a0。S2CID 4370793。   ^ “” “”すべての母親のベスト “”マイアサウラpeeblesorum””。bioweb.uwlax.edu/。ウィスコンシン大学-ラクロス。
^ Norell、Mark A。; クラーク、ジェームズM。; キアッペ、ルイスM。; Dashzeveg、Demberelyin(1995)。「営巣恐竜」。ネイチャー。378(6559):774–776。Bibcode:1995Natur.378..774N。土井:10.1038 / 378774a0。ISSN 1476から4687まで。S2CID 4245228。    ^ 渡辺、マーナE.(2009年3月1日)。「育児ケアの起源に関する進化するアイデア」。バイオサイエンス。59(3):272 DOI:10.1525 / bio.2009.59.3.17。ISSN 0006から3568まで。S2CID 85066992。    ^ ロスチャイルド、B。; タンケ、DH; フォード、TL(2001)。「活動の手がかりとしての獣脚類の疲労骨折と腱の剥離」。タンケでは、DH; カーペンター、K。(編)。中生代脊椎動物の生活。インディアナ大学プレス。pp。331–336。
^ Wolff、EDS; ソールズベリー、南西; ホーナー、JR; Varricchi、DJ(2009)。ハンセン、DM(編)。「一般的な鳥の感染症は暴君の恐竜を悩ませました」。PLOSONE。4(9):e7288。Bibcode:2009PLoSO … 4.7288W。土井:10.1371 /journal.pone.0007288。PMC 2748709。PMID 19789646。    ^ Perkins、S。(2015年10月29日)。「ティラノサウルスはおそらく共食いでした(コメント)」。科学。
^ エステス、R。; Berberian、P。(1970)。「モンタナからの白亜紀後期の脊椎動物群集の古生態学」。ブレビオラ。343:1–35。
^ rstler、K。(1994)。「ワイオミング東部のランス累層の恐竜」。ネルソンでは、GE(編)。ワイオミングの恐竜。ワイオミング地質学会ガイドブック、第44回年次フィールド会議。ワイオミング地質学会。pp。127–146。
^ ワイシャンペル、DB; バレット、PM; コリア、RA; Loeuff、JL; Xu、X。; 趙、X。; Sahni、A。; ゴマニ、EMP; 能登、CR(2004)。「恐竜の分布」。ワイシャンペルでは、DB; Dodson、P。; Osmólska、H。(編)。恐竜(第2版)。バークレー校:カリフォルニア大学出版。頁 574 -588。ISBN  978-0-520-24209-8。
^ Jasinski、SE; サリバン、RM; ルーカス、SG(2011)。「ニューメキシコ州サンファン盆地の白亜紀後期のオホアラモ累層(ナアショイビートメンバー)からのアラモウォッシュの局所動物相の分類学的組成」。Bulletin。53:216–271。
^ Serrano-Brañas、CI; トーレス-ロドリゲザ、E。; ルナ、PCR; ゴンザレス、I。; ゴンザレス-レオン、C。(2014)。「メキシコ、ソノラ、カブロナグループ(白亜紀後期)のロマスコロラダス層からのティラノサウルスの歯」。白亜紀の研究。49:163–171。土井:10.1016 /j.cretres.2014.02.018。
^ ブルサット、SL; カー、TD(2016)。「ティラノサウルス恐竜の系統発生と進化の歴史」。ScientificReports。6:20252. Bibcode:2016NatSR … 620252B。土井:10.1038 / srep20252。PMC 4735739。PMID 26830019。    ^ Chang、Kenneth(2021年4月15日)。「地球上にこれまでにいくつのティラノサウルスレックスが住んでいたか?ここに新しい手がかりがあります」。ニューヨークタイムズ。
^ マーシャル、チャールズR。; Latorre、Daniel V。; ウィルソン、コナーJ。; フランク、タナーM。; Magoulick、キャサリンM。; Zimmt、Joshua B。; Poust、Ashley W.(2021年4月16日)。「ティラノサウルスレックスの絶対存在量と保存率」。科学。372(6539):284–287。Bibcode:2021Sci … 372..284M。土井:10.1126 /science.abc8300。PMID 33859033。  

参考文献
ファーロウ、JO; Gatesy、SM; ホルツ、TR、ジュニア; ハッチンソン、JR; ロビンソン、JM(2000)。「獣脚類の移動」。アメリカの動物学者。40(4):640–663。土井:10.1093 / icb /40.4.640。JSTOR  3884284。
外部リンク
ティラノサウルスの
姉妹プロジェクトで

 米国ポータル”

admin

Share
Published by
admin

Recent Posts

ツトゥヒル族

Tz%CA%BCutujil_…

2か月 ago

ツトゥヒル語

Tz%CA%BCutujil_…

2か月 ago

Tzykanisterion

Tzykanisterion …

2か月 ago

Tzwetta Tzatschewa

Tzwetta_Tzatsch…

2か月 ago

Tzvika Tzemah

Tzvika_Tzemah T…

2か月 ago

Tzvika Hadar(ボウルズ)

Tzvika_Hadar_(b…

2か月 ago