ゆらぎ塩基対

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ゆらぎ塩基対は両者のペアリングされたヌクレオチドでRNAのワトソン-クリック従わない分子塩基対ルール。 4つの主要なゆらぎ塩基対は、グアニン-ウラシル（GU）、ヒポキサンチン-ウラシル（IU）、ヒポキサンチン-アデニン（IA）、およびヒポキサンチン-シトシン（IC）です。核酸命名法の一貫性を維持するために、ヒポキサンチンはヒポキサンチンであるため、「I」がヒポキサンチンに使用されます。核酸塩基のイノシン; の命名法は、他の核酸塩基およびその対応するヌクレオシド（グアニンとの両方のために、例えば、「G」の名称は以下のグアノシン-ならびにためデオキシグアノシンを）。ゆらぎ塩基対の熱力学的安定性は、ワトソン-クリック塩基対の熱力学的安定性に匹敵します。ゆらぎ塩基対はRNAの二次構造の基本であり、遺伝暗号の適切な翻訳に重要です。
イノシンと
グアニンのゆらぎ塩基対

コンテンツ
1 簡単な歴史
1.1 ゆらぎ仮説 1.2 tRNA塩基対形成スキーム
2 生物学的重要性
3 も参照してください
4 脚注
5 参考文献
6 外部リンク

簡単な歴史
遺伝コード、4がある3 = 64の可能なコドン（3つのヌクレオチド配列）。翻訳のために、これらのコドンのそれぞれは、それが安定して補完することができるアンチコドンを備えたtRNA分子を必要とします。標準的なワトソン-クリック塩基対を使用して各tRNA分子がその相補的mRNAコドンと対になっている場合、64種類のtRNA分子が必要になります。標準的な遺伝暗号では、これらの64のmRNAコドンのうち3つ（UAA、UAG、UGA）は終止コドンです。これらはtRNA分子ではなく放出因子に結合することで翻訳を終了させるため、標準的なペアリングには61種のtRNAが必要になります。ほとんどの生物は45種類未満のtRNAを持っているため、一部のtRNAタイプは、すべて同じアミノ酸をコードする複数の同義コドンとペアになることができます。1966年、フランシス・クリックはこれを説明するためにゆらぎ塩基対仮説を提案しました。彼は、mRNAの3 ‘塩基に結合するアンチコドンの5’塩基は、他の2つの塩基ほど空間的に限定されておらず、したがって、非標準の塩基対を持つ可能性があると仮定しました。 Crickは、この3番目のコドン位置で発生する少量の「遊び」またはぐらつきにちなんで創造的に名前を付けました。5 ‘アンチコドン位置での塩基の移動（「ぐらつき」）は、tRNAのアンチコドンの全体的なペアリング形状に影響を与える小さなコンフォメーション調整に必要です。
一例として、酵母のtRNA Pheはアンチコドン5′-GmAA-3 ‘を持ち、コドン5′-UUC-3’および5’-UUU-3 ‘を認識できます。したがって、ワトソン-クリック以外の塩基対形成が3番目のコドン位置、つまりmRNAコドンの3 ‘ヌクレオチドとtRNAアンチコドンの5’ヌクレオチドで発生する可能性が

ゆらぎ仮説
これらの概念により、フランシス・クリックは、これらの自然に発生する属性を説明する4つの関係のセットであるゆらぎ塩基対の作成に至りました。
コドンの最初の2つの塩基は、強力なワトソン-クリック塩基対を形成し、tRNAのアンチコドンに強く結合するため、コーディングの特異性を生み出します。
5 ‘から3 ‘を読み取る場合、アンチコドンの最初のヌクレオチド（tRNA上にあり、mRNA上のコドンの最後のヌクレオチドとペアになっています）は、tRNAが実際に区別するヌクレオチドの数を決定します。アンチコドンの最初のヌクレオチドがCまたはAの場合、ペアリングは特異的であり、元のワトソン-クリックペアリングを確認します。つまり、そのtRNAにペアリングできる特定のコドンは1つだけです。最初のヌクレオチドがUまたはGの場合、ペアリングの特異性は低く、実際、2つの塩基はtRNAによって交換可能に認識されます。イノシンは、それがアンチコドンの最初のヌクレオチドである場合、元のコドンの3つの塩基のいずれかをtRNAと一致させることができるという点で、ぐらつきの真の性質を示します。
コドンの最初の2つのヌクレオチドに固有の特異性のため、1つのアミノ酸が複数のアンチコドンによってコードされ、それらのアンチコドンが2番目または3番目の位置（コドンの1番目または2番目の位置）で異なる場合、異なるtRNAが必要ですそのアンチコドンのために。
考えられるすべてのコドン（3つの停止コドンを除く61）を満たすための最小要件は32tRNAです。これは、アミノ酸の31個のtRNAと1つの開始コドンです。

tRNA塩基対形成スキーム
ゆらぎ塩基対のルール。ワトソン-クリックの塩基対は太字で示されています。括弧は、機能するがあまり好まれないバインディングを示します。先頭のxは、後続のベースの導関数（一般）を示します。
tRNA 5 ‘アンチコドン塩基
mRNA 3 ‘コドンベース（クリック）
mRNA 3 ‘コドンベース（改訂） U
U、C、G、または（A）CまたはU
CまたはU U AまたはG
A、G、U、または（C） I A、C、またはU
A、C、またはU
k 2 C x m 5 s 2 U、x m 5 Um、Um、x m 5 U
Aまたは（G）
x o 5 U
U、A、またはG

生物学的重要性
ゆらぎの明らかな必要性は別として、私たちの細胞は限られた量のtRNAを持ち、ゆらぎは幅広い特異性を可能にしますが、ゆらぎ塩基対は多くの生物学的機能を促進することが示され、モデル生物である大腸菌で最も明確に示されています。実際に、研究における大腸菌’ SのtRNAためアラニンtRNAはアミノアシル化されるかどうかを決定ゆらぎ塩基対が存在します。tRNAがアミノアシルtRNAシンテターゼに到達すると、シンテターゼの役割は、t型RNAをそのアミノ酸と結合することです。これらのアミノアシル化tRNAは、mRNA転写産物の翻訳に進み、アミノ酸のコドンに接続する基本的な要素です。ゆらぎ塩基対の必要性は、グアニン-ウラシル対がその天然のグアニン-シトシン対に変更される実験を通して示されています。オリゴリボヌクレオチドはGeneAssembler Plusで合成され、アラニンのtRNAをコードすることが知られているDNA配列全体に広がり、これらの新しいtRNAの生成物に対して2D-NMRが実行され、ウォブルtRNAと比較されます。結果は、そのゆらぎ塩基対が変化すると、構造も変化し、アルファヘリックスを形成できなくなることを示しています。アルファヘリックスはアミノアシルtRNAシンテターゼの認識可能な構造であり、したがってシンテターゼはアミノ酸アラニンをアラニンのtRNAと接続しません。このゆらぎ塩基対は、大腸菌でのアミノ酸アラニンの使用に不可欠であり、ここでのその重要性は、多くの関連種での重要性を意味します。さらに詳しい情報は、アミノアシルtRNAの合成に見られることができるのゲノム大腸菌でのtRNA外部リンク、アミノアシルtRNAのシンテターゼに関する情報とゲノムのtRNAデータベース。

も参照してください
塩基対
フーグスティーン塩基対
同義置換

脚注
^ これらの関係は、 SBDR（2008-04-15）の正しいリーディングフレームにある完全なコドンとアンチコドンと同様に、さらに観察することができます。「遺伝暗号とアミノ酸翻訳」。生物医学糖尿病研究会。2014年11月4日にオリジナルからアーカイブされました。 ペアリングの最新のビューについては、doi：10.1093 / nar / gkh185を参照して

参考文献
^ キャンベル、ニール; リース、ジェーンB.（2011）。生物学（第9版）。ボストン：ベンジャミンカミングス。PP。  339-342。ISBN
 978-0321558237。
^ クチン、セルゲイ（2011年5月19日）。「遺伝学のすべての基礎をカバーする：生物学の学部生に塩基対を教えるための簡単な速記と図」。Journal of Microbiology＆BiologyEducation。12（1）：64–66。土井：10.1128 /jmbe.v12i1.267。PMC 3577215。PMID 23653747。2013年10月17日にオリジナルからアーカイブされました。イノシン（ヌクレオシド）の塩基の正しい名前はヒポキサンチンですが、核酸の命名法との一貫性を保つために、省略形の方が適切です…
  
^ ロウ、トッド; チャン、パトリシア（2011年4月18日）。「ゲノムtRNAデータベース」。カリフォルニア大学サンタクルーズ校。2015年5月30日にオリジナルからアーカイブされました。取得した31年10月2015。
^ Crick、FHC（1966年8月）。「コドン-アンチコドンペアリング：ゆらぎ塩基対」（PDF）。分子生物学ジャーナル。19（2）：548–555。CiteSeerX 10.1.1.693.2333。土井：10.1016 / S0022-2836（66）80022-0。PMID 5969078。2016年3月4日にオリジナルからアーカイブ（PDF）。取得した31年10月2015。    ^ マシュー、クリストファーK。; ヴァンホールデ、KE; Appling、Dean; et al。、eds。（2012）。生化学（第4版）。トロント：プレンティスホール。NS。1181. ISBN
 978-0-13-800464-4。
^ フート、ドナルド; Voet、Judith（2011）。生化学（第4版）。ニュージャージー州ホーボーケン：John Wiley＆Sons。pp。1360–1361。ISBN
 9780470570951。
^ バラニ、ガブリエレ; McClain、William H。「G・Uゆらぎ塩基対」。EMBOレポート。1（1）：18–23。土井：10.1093 / embo-reports / kvd001。PMC 1083677。PMID 11256617。
  
^ コックス、マイケルM。; ネルソン、デビッドL.（2013）。「タンパク質代謝：ぐらつきにより、一部のtRNAは複数のコドンを認識できます」。レーニンガー生化学の原則（第6版）。ニューヨーク：WHフリーマン。頁。  1108年から1110年。ISBN
 9780716771081。取得した31年10月2015。
^ マーフィーIV、フランクV; ラマクリシュナン、V（2004年11月21日）。「リボソームの解読中心におけるプリン-プリンゆらぎ塩基対の構造」。自然構造および分子生物学。11（12）：1251〜1252。土井：10.1038 / nsmb866。PMID 15558050。S2CID 27022506。
  
^ リマー、S。; Reif、B。; オット、G。; アーノルド、L。; Sprinzl、M。（1996）。「E.ColitRNA（Ala）のアクセプターアームにおけるGUゆらぎ塩基対によるヘリックス形状修飾のNMR証拠」。FEBSレター。385（1–2）：15–20。土井：10.1016 / 0014-5793（96）00339-0。PMID 8641457。

外部リンク
tRNA、アダプター仮説およびゆらぎ仮説
コドンとアンチコドンの間のウォブルベースペアリング
遺伝暗号とアミノ酸翻訳
アミノアシルtRNAシンテターゼの情報
ゲノムtRNAデータベース